Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
который может тормозить процесс, особенно его последние стадии (рис.
2.3).
В кишечном тракте возможно всасывание ЛЖК и ацетата как результат
симбиотрофных взаимоотношений организма животного и микробиоты его
кишечника, поскольку именно жирные кислоты используются травоядными после
разложения целлюлозы. У насекомых только термиты и тараканы образуют
метан. Гомоацетатный
Рис. 2.3. Азотный обмен в микробном сообществе
путь, хотя и дает ацетат, вместе с тем приводит к потере сообществом
части водорода.
Трофическая система органотрофов определяется в первую очередь правилом
Виноградского (1896): для каждого природного вещества есть
микроорганизмы, способные его разложить. Отсюда можно представить себе
совокупность органотрофов, расположенных на маршрутах, ведущих от
компонентов мортмассы к С02 как конечному продукту. Соответственно можно
обозначить группы маршрутов как протеолитический, сахаролитический,
липолити-ческий пути. Помимо бактерий к аэробным органотрофам относятся
грибы. Микромицеты составляют трофические группировки, аналогичные
группировкам бактерий, превосходя их в отношении ксерофитизма и связанной
с ним возможности обитать в среде влажного воздуха.
В отношении набора используемых веществ органотрофы разделяются на
политрофов (полифагов) и монотрофов (монофагов). Первые способны
использовать широкий набор веществ, вторые ограничены по пищевым
возможностям. Такое деление не абсолютно жестко, но для организмов есть
предпочтительные субстраты. Например, организмы мочки льна ("Bacillus
felsineus") предпочитают пектин, хотя растут и на растворимых углеводах.
Маннит пред-почителен для Azotobacter, хотя он растет и на других
веществах. Практика выделения микроорганизмов оставила рецептуру для
преимущественного роста тех или иных видов на определенных субстратах.
Для выделения политрофов подходят "универсальные" среды, обычно отвары
вроде мясо-пептонного, соевого или дрожжевого агара с добавлением
глюкозы. Легкодоступные вещества выходят из клеток при превращении
биомассы в мортмассу в результате автолиза. Они составляют примерно 20%
органического вещества биомассы. Их используют знмотсны-копиотрофы (от
лат. copia -обилие, множество). Политрофы находятся в состоянии общей
конкуренции, в то время как специализация монотрофов выводит их из
конкуренции в самостоятельные экологические ниши.
Используемые вещества делятся на легко- и труднодоступные. К первым
относятся мономеры и растворимые полимеры. К труднодоступным относятся
нерастворимые полимеры. Доступность органических веществ зависит от их
агрегатного состояния. Нерастворимые в воде липиды относятся к
труднодоступным веществам, хотя они могут содержать и мономеры. В большей
степени это относится к веществам структурных компонентов клеток, по
существу предназначенных противостоять разрушению. Они составляют
основную часть мортмассы и в природе описываются как взвешенные
органические вещества (ВОВ), часто состоящие из остатков организмов.
Для использования нерастворимых полимеров необходим их гидролиз, который,
очевидно, зависит от поверхности, доступной для заселения бактериями.
Гидролитические организмы достаточно
38
Трофические
группы
Продуценты
Гидролитики
Диссипотрофы
Синтрофы
Вторичные
анаэробы
Газотрофы
Автохтоны
Копиотрофы Социалисты Автохтоны Зимогены Кооператоры Олиготрофы
Время сукцессии
Топические характеристики местообитания (комбинаторная матрица)
Рис. 2.4. Функциональное разнообразие микробных сообществ
специфичны по используемым субстратам: одни гидролизуют целлюлозу, другие
- хитин, третьи способны разлагать (хотя и с трудом) кератин.
Гидролитическим организмам сопутствуют диссипотрофы, использующие низкие
концентрации рассеиваемого вещества.
Наконец, остаточное органическое вещество, наиболее труднодоступное, как
лигнин, и возникший в результате поликонденсации гумус, разлагают
автохтонные организмы, часто в процессе соокисления.
Общую картину разложения мортмассы продуцентов аэробными деструкторами
можно представить в виде части схемы экологических вакансий в цикле
углерода. Функциональное разнообразие микроорганизмов при этом
дополняется топическим разнообразием мест обитания: каждому местообитанию
соответствует свой набор организмов ацидофильных или алкалофильных,
галофильных или обитателей ультрапресных вод. Основная масса принадлежит
организмам "нормальных" мест обитания, в которых растительность дает
больше органического вещества. Именно для них культуральные методы дали
больше всего представителей (рис. 2.4).
Таким образом, в сообществе принципиально важны обратные связи, и оно
действует как метаболическое целое.
39
2.1.2. Энергетика сообщества
Микроорганизмы получают энергию для своей жизнедеятельности в результате
окислительно-восстановительных реакций, представляющих перенос электрона
от донора к акцептору. Каждый отдельный организм представляет
электрохимический элемент, осуществляя две полуреакции, разделенные
