Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
физические условия существования сообществ прежде всего в динамических
характеристиках потоков вещества. Подробно некоторые ее разделы
разрабатывались как агрофизика культивируемых ландшафтов. Обычно она
связана с процессами макропереноса вещества в масштабах ландшафта и
геосферы. Однако для микробных сообществ имеет значение перенос вещества
не только в пределах элементарного ландшафта с его микроклиматом, но и
внутри сообщества на расстояниях в доли миллиметра, когда транспорт
обеспечивается только молекулярной диффузией. Для экологии
микроорганизмов геобиофизика имеет принципиальное значение. В течение
почти полусто-летия внимание биологов было сконцентрировано на биологии
клетки и процессах, происходящих в ней. Но экология микроорганизмов имеет
дело прежде всего с тем, что находится вне клетки. В результате
микробиологи вступили в область систем высшего ранга по сравнению с
клеткой и вышли из приложения разработок биохимии к прокариотным
организмам.
Для географической среды обитания микробных сообществ принципиальное
значение имеет ее неоднородность с разнонаправленными процессами в разных
областях. Неоднородность среды обитания создает возможность обмена
веществом как по горизонтали, так и по вертикальному профилю. Именно за
счет неоднородности сред обитания оказывается возможным развитие системы
в целом. Поэтому наивны попытки представить Землю на любом этапе ее
развития как однородную среду с определенной температурой, химическим
составом. В особенности это относится к микробным сообществам,
местообитания которых могут быть пространственно ограниченны.
Особенности условий существования организмов в географических средах
заставляют последовательно рассмотреть атмосферу, водные системы с
Мировым океаном, почву, горные породы. Но все эти части взаимодействуют
друг с другом через подвижные формы вещества. Например, для газового
состава атмосферы первостепенное значение имеет ее взаимодействие с
растворенными газами океана,
18
для состава вод определяющее значение имеет выщелачивание пород,
обусловливаемое атмосферным гидрологическим циклом. Поэтому отдельное
рассмотрение каждой из сред до известной степени условно, как условно и
рассмотрение циклов элементов по отдельности.
Природоведческая микробиология призвана объяснить, каким образом
сообщество микроорганизмов способствует формированию ландшафтов прежде
всего через их геохимию и как ландшафты определяют существование
сообществ. Если в протерозое микроорганизмы полностью определяли
биотическую составляющую ландшафтов, то начиная с силура они действуют
опосредованно через взаимодействие с растительным покровом на суше, а с
неопро-терозойской революции около миллиарда лет назад, - с
фитопланктоном океана и водорослями мелководий.
1.4. ЛАНДШАФТ
Природоведческая микробиология требует понимания условий, в которых
микроорганизмы взаимодействуют с природой, а это понимание, в свою
очередь, должно опираться на науки о Земле, прежде всего на знание
географической оболочки. Центральное географическое понятие здесь -
ландшафт. Абстрактная характеристика среды обитания организмов носит
название экосистемы и чаще всего употребляется экологами. В экологии
микроорганизмов употребляются два понятия: аутэкология, описывающая
поведение отдельного вида в среде обитания, и синэкология, относящаяся к
сообществу или экосистеме. Местообитание организмов называется биотопом,
а сумма организмов, обитающих в нем, биоценозом. Для макроорганизмов эти
понятия хорошо разработаны на основе определения биоразнообразия как
флористического или фаунистическо-го описания и на основе определения
численности видов. В основу современного понимания биоразнообразия
положено понятие "экосистемы". В микробиологии термины "биотоп" и
"биоценоз" употребляются крайне редко. У микробиологов флористические
описания сейчас заменены перечислением генетических клонов, получаемых
методами молекулярной биологии. Однако главная особенность микробиологии,
в отличие, например, от зоологии, состоит в том, что бактерии являются
мощными геохимическими агентами и взаимодействуют с геосферой. Поэтому
для микробиологов определяющим условия обитания микробиоты является
геохимия ландшафта.
Термин "ландшафт" происходит от немецкого das Land - страна, земля - и
der Schaft - общность. Под ландшафтом понимается пространство земной
поверхности, занятое однородной растительностью и обладающее однородным
почвенным покровом. Ландшафты, в свою очередь, объединяются в ландшафтные
зоны, обусловленные
19
климатом и рельефом. Климат определяет температуру и влажность:
тропический, умеренный, бореальный, арктический, аридный, гумидный,
семиаридный. Рельеф дает равнинные и горные ландшафты с их вертикальной
зональностью. Для микробиолога, однако, важен и микроклимат в ландшафте,
относящийся иногда к отдельному валуну. Разница в микроклимате наглядно
иллюстрируется здесь пестрым ковром лишайников. Микроорганизмы
