Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
развиваются в мозаичных местах обитания, иногда неточно называемых
экосистемами, но сумма этих мест определяет процессы, происходящие в
ландшафте. К водным местам обитания, особенно морским, термин "ландшафт"
обычно не применяется, и здесь говорят либо об акваториях, либо о
конкретных местообитаниях. Нельзя говорить и о ландшафте применительно к
глубинной микрофлоре горных пород. В этих случаях термин "экосистема"
оказывается более удобным.
Внутри каждого ландшафта действует устоявшийся круговорот веществ, в той
или иной мере замкнутый. Для микробиолога состояние ландшафта
определяется деятельностью в нем микробного сообщества как важнейшего
компонента единого продукционно-дест-рукционного цикла. Местообитанием
для микроорганизмов служит зона в элементе ландшафта - например, донные
отложения в водоеме, ризосфера. В состав ландшафта в качестве подсистем
входят растительный покров и связанные с ним живые организмы (биота),
почва, кора выветривания, поверхностные и грунтовые воды, составляющие
водоемы и водотоки, приземная атмосфера (аэротоп). Ландшафт представляет
гетерогенную систему, включающую элементарные ландшафты или фации и
биогеоценозы. Элементарный ландшафт представляет такой компонент системы,
который может быть увеличен до больших размеров без существенного
изменения характера происходящих в нем процессов. На этом основано
применение метода мезокосма, т.е. изолированного крупного образца
экосистемы для изучения происходящих в ландшафте процессов в полностью
контролируемых условиях. Элементарные ландшафты сами по себе гетерогенны
и включают элементы ландшафта; например, для верхового болота это кочки и
мочажины. Для элементарного ландшафта характерна вертикальная
дифференциация, которая включает ярусность наземной части, почвенные
горизонты в подземной. Вертикальная дифференциация позволяет упрощать
рассмотрение до одномерной модели - разреза профиля.
В ландшафте происходит объединение его частей в систему вследствие
переноса вещества. Круговорот вещества в ландшафте определяется
превращениями вещества, вызванными поступлением веществ извне,
трансформацией в ландшафте под действием физических, химических,
биологических факторов, выносом вещества из ландшафта. Циклический
характер процессов в ландшафте опреде-
20
ляется в первую очередь биотическим циклом углерода с продукционной и
деструкционной ветвями. Циклические процессы в ландшафте определяют его
устойчивость как системы. Устойчивость систем трактуется как расширенный
принцип Ле Шателье: система способна уменьшать внешние воздействия за
счет внутренней перестройки до пределов, за которыми наступает
разрушение. Внутренние ресурсы ландшафта определяют его буферную емкость.
Это свойство ландшафтов и аналогичных водных систем обусловлено
саморегуляцией и называется самоочищением и самовозобновлением. Процесс
самоочищения связан в первую очередь с деятельностью микроорганизмов-
деструкторов.
Из однородности растительного покрова и почвы следует, что в пределах
ландшафта и микробное сообщество должно быть более или менее однородным.
Однако из-за широкого различия в размерах общую характеристику микробного
сообщества трудно дать даже для элементарного ландшафта, в элементах
которого для микробного сообщества условия оказываются различными. В
зависимости от цели исследования необходимо подразумевать границы для
рассматриваемого сообщества, которые могут быть на уровне
взаимодействующих колоний или элементов ландшафта в шкале дециметров-
метров. С точки зрения микробиолога ландшафт представляет собой мозаику
условий для развития микроорганизмов. Вместе с тем каждый ландшафт имеет
характерный для него геохимический круговорот, и можно говорить о
характерных круговоротах для ландшафтов тундровой или тропической зоны. В
интерпретации результатов вопрос стоит о степени обобщения и возможной
детализации в каждом отдельном случае. Например, можно обобщать
результаты для донных отложений глубоководного морского бассейна, хотя и
в этих отложениях действуют сообщества с определенной микрозональностью,
для толщи воды олиготрофного океана или же для агроэкосистем. Мозаичность
экосистем обусловливает необходимость иерархического подхода с четким
пониманием допустимой степени усреднения и способа усреднения с тем,
чтобы от кочки не перейти ко всему болоту.
Ландшафты подразделяются на автономные, как, например, верховое болото, и
подчиненные, как предгорные равнины (педи-плен). Они различаются по
степени притока аллохтонного вещества и автохтонного внутреннего цикла.
Тогда первая задача для микробиолога при решении задач экологии
микроорганизмов в конкретной ландшафтной обстановке состоит в том, чтобы
определить направления движения вещества. Обычно для этого используются
стоковые серии ландшафтов, или катены, определяющие горизонтальный
перенос веществ.
Ландшафты объединяются в ландшафтные зоны на основе биогеографии, где
руководящим признаком служит климатическая
