Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
положение, которое может быть нарушено в определенных условиях,
ограничивает применение "бактериальных удобрений" и "бактериальных
биоремедиаторов" и вызывает живую дискуссию при обсуждении возможной роли
генетически измененных организмов. Таким образом, большинство
микробиологов понимают, что микробное сообщество представляет нечто
внутренне согласованное, а не простое собрание зародышей в одном месте,
из которого существующие культуральные методики могут выделить не только
составляющие, незаменимые для сообщества компоненты, но и нечто
привнесенное.
Сообщество с сильными кооперативными связями может быть устойчивым лишь в
относительно стабильной обстановке и оказывается подверженным разрушению
под действием внешних стрессов. Стрессы вызывают развитие быстро
адаптирующихся и колонизующих организмов. Иную группировку составляют
сообщества, находящиеся в условиях постоянных и резких стрессов,
исключающих все нерезистентные организмы, кроме стресс-толерантных. Для
таких организмов А.А. Горбушиной предложено название "пойкилофильных",
т.е. предпочитающих разные (от греч. poiki-los - различный), резко
изменяющиеся условия, устраняющие их конкурентов. Примером таких
сообществ могут служить сообщества литофильных лишайников.
51
2.2. ФИЗИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВА
2.2.1. Парагистология сообществ
Микробиологи обычно игнорируют организацию микробных сообществ и их
расположение в пространстве, ограничиваясь морфологией клеток в
гомогенной культуре. Структура колоний чистых культур на плотных средах,
обусловленная возрастом клеток и разными условиями обмена с окружающим
пространством, рассматривается как чисто лабораторное явление. Однако в
природе приходится наблюдать массовое развитие микроорганизмов в виде
разного рода скоплений и биопленок. Крайним примером колониального роста
служит развитие лихенизированных грибов на поверхности камней, где
литофильные лишайники создают пестрый покров. Для природоведческой
микробиологии физическая организация микробных сообществ разнородных
организмов определяет взаимодействие микроорганизмов в пространстве.
Микроорганизмы могут развиваться только в водной фазе, за исключением
воздушного мицелия актиномицетов, грибов. По отношению к водной фазе они
могут находиться в объеме жидкости, как организмы планктона, на
поверхности раздела вода-газ, как нейстон, на поверхности твердых частиц
в виде пленок обрастания или в виде бентоса. Наконец, следует отметить
развитие микроорганизмов на поверхности макроорганизмов, как у эпифитов,
или на слизистых поверхностях животных.
В графе трофических взаимодействий в сообществе (рис. 2.1) стрелки-ребра
соответствуют не только использованию вещества, но и его транспорту между
компонентами сообщества. Перенос вещества будет тем быстрее, чем меньше
расстояние. Чтобы удерживаться в фиксированном положении друг
относительно друга, организмы должны иметь физические приспособления. В
результате возникают агрегаты микроорганизмов вплоть до консорциумов с
очень тесным, почти мембрана к мембране, расположением клеток синтрофных
организмов, как у "Chlorochromatium aggregatum". Многокомпонентное
сообщество анаэробных организмов в метан-тенках может образовывать
гранулы размером в гречневую крупу, в которых метаноген образует либо
пористую псевдопаренхиму, как метаносарцина, или же клубок нитей, как
метанотрикс, а в свободном пространстве располагаются другие организмы
сообщества (рис. 2.5). В результате метаногенное сообщество в грануле
способно осуществлять всю трофическую цепь преобразований от растворимого
органического вещества (РОВ) до СН4 и С02. Еще более сложную организацию
имеют биопленки и циано-бактериальные маты, рассматриваемые в отдельной
лекции (см. Лекцию 3).
Физическая организация сообщества в агрегатах подчиняется правилу
минимальных диффузионных расстояний, обеспечивающему
52
Рис. 2.5. Микоплазма в культурах метаносарцины (фото Т.Н. Жилиной, Г.А.
Заварзина)
Ультратонкий срез через макроцисту метаносарцины. Слева - неразрушенный
агрегат, в котором клетки метаносарцины образуют псевдопаренхиму /,
справа - часть разрушенного агрегата, замещенная микоплазмами 2. Общая
оболочка макроцисты - 3
наиболее быстрый обмен веществами между взаимодействующими организмами.
Противоположная ситуация возникает при конкуренции за субстрат, например
02, когда организмы должны иметь свободное диффузионное пространство
между клетками, представляющее каналы проводимости. В этом случае слизь
между клетками отстраняет их друг от друга и создает возможность
максимального использования пространства.
В почвенных комочках-агрегатах взаимное расположение группировок
организмов позволяет сосуществовать аэробам и анаэробам. Наружный слой
слагается аэробами, обращенными в сторону почвенного раствора и пор
аэрации. Интенсивное поглощение ими 02 позволяет развиваться внутри
агрегата анаэробам, восстановленные продукты обмена которых используются
