Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Расстояние, z 1 мкм 10 мкм 100 мкм 1 мм 1 см 10 см 1м Время, t 0,
мс 30 мс 3 с 4 мин 7 час 25 сут 8 лет
Если исходить из представления о клетке как "мешке с ферментами", то из
диффузионных ограничений можно понять разницу между скоростями процессов
в прокариотной клетке с характерными размерами 1 мкм и эукариотной с
размерами 10-100 мкм. Эукариоты явно нуждаются в компартментализации
процессов, чтобы локализовать процессы в пространстве, где транспортные
ограничения не действуют. Дальнейшее увеличение размеров организмов
связано с решением транспортных проблем и локализацией специфических
процессов в тканях и органах. Как решают транспортную проблему
мицелиальные организмы, например грибы? Здесь следует различать транспорт
по внешней поверхности - апопласту - и по цитоплазме - перипласту.
Микробные сообщества решают транспортную задачу для разнородных
организмов, создавая "псевдоткань". Поверхность микробного мата
слизистая. В результате турбуленция Е вблизи поверхности
9 Reevsbech N.P. Analysis of microbial mats by use of electrochemical
microsensors: recent advances // Microbial mats / Ed. L.D. Stal, P.
Caumette. B. ets.: Springer, 1994. P.135-148.
10 J0rgensen B.B. Diffusion processes and boundary layers in microbial
mats // Microbial mats / Ed. L.D. Stal, P. Caumette. B. ets.: Springer,
1994. P. 243-254.
59
02-
Турбулентная
диффузия
Турбулентный
поток _ -Е dC/dz_____________
Поток через пограничный
диффузионный слой-?>(С"_- C0)/Zg Поток в осадке -<|>Д dc/dz
Вода
/ г / z" / 1 ( •• . •• ••• . •• as Осадок
ДПС
dC/dr = ?>2 d2C/dz2 - дыхание Рис. 2.6. Диффузионный пограничный слой
[по: Jprgensen, Reevsbech, 1985]
мата затухает и на расстоянии долей миллиметра становится меньше
молекулярной диффузии D. Над поверхностью образуется диффузионный
пограничный слой. Состояние пограничного слоя в масштабе 100 мкм удалось
экспериментально измерить с помощью микроэлектродов. Увеличение скорости
потока над матом приводит к уменьшению пограничного слоя от > 1 мм до ОД
мм при 8 см/с, более резкому градиенту, более глубокому проникновению 02
в мат. Это особенно важно для микроаэробов, как Beggiatoa, и других
градиентных организмов. Над неровной поверхностью мата пограничный слой
следует рельефу мата, но возникают микрозавихрения. Со стороны потока
вещество глубже проникает в гребень, в то время как со стороны понижения
оно высасывается из структуры. В результате, казалось бы, однородное дно
океанических осадков оказывается мозаичным из-за придонных течений.
Внутри мата значения D, оказывается, составляют только 50-60% от
молекулярной диффузии. Для кислорода (С0 - концентрация в среде)
получается картина, представленная на рис. 2.6.
Отсюда по наклону кривой концентрации вычисляется дыхание. Градиенты
могут быть очень крутыми и зависят от концентрации используемых веществ,
в первую очередь от доступного органического вещества, используемого для
дыхания. Например, для залива у берегов Дании до оседания планктона
кислород проникал на глубину 4 мм в осадок, а после цветения - лишь на 1
мм. В циано-бакте-риальных матах градиенты еще более крутые и составляют
доли 1 мм. Таким образом, переход между аэробной и анаэробной зрнами при
достаточном количестве органического вещества составляет доли миллиметра.
В этих условиях сосуществование аэробных организмов, поглощающих
кислород, и находящихся под их защитой анаэробов вполне возможно в
сообществах, имеющих размеры > 1 мм.
60
Микроэлектроды были изготовлены для разных неорганических веществ, и это
позволило экспериментально проследить за процессами внутри слизистой
матрицы сообщества. Аналогично 02 измеряются градиенты H2S. В результате
оказывается, что в морских осадках восстановление сульфатов с
образованием H2S происходит только ниже зоны с кислородом и нитратом на
глубине ] ,1 мм и прекращается на глубине 2,1 мм вследствие исчерпания
сульфата. Полное окисление H2S происходило в слое 0,3 мм с временем
оборота в несколько секунд. Окисление H2S создавало дополнительное к
дыханию поглощение кислорода на органических веществах.
Из этого примера можно вывести по меньшей мере два следствия: 1) серный
цикл сульфатредукции - окисления H2S - может служить дополнением к
окислительной системе донных осадков с временем оборота в секунды-десяток
секунд; 2) градиент в осадке достаточно резкий, чтобы мог существовать
микробный тиобиос, т.е. организмы, пересекающие градиент от Н28-зоны до
кислородной зоны, т.к. для этого достаточно иметь длину в сотню мкм.
Такой длины достигают нитчатые серобактерии, как Thioploca, образующие
маты у берегов Чили. Они окисляют H2S за счет накопленного в вакуоли
нитрата.
Денитрификация была измерена в биопленках на поверхности орошаемого
биофильтра в очистных сооружениях с помощью комбинированного микросенсора
на 02 и N20, причем редукция подавлялась ацетиленом. Денитрификация
отсутствовала при концентрации 02> 10-20 мкМ. При концентрации нитрата в
