Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
После выделения головных и челюстных сегментов в зародышевой полоске Anacanthotermes происходит обособление четырех туловищных сег-
Рис. 160. Образование стомодеума (1) и проктодеума (2) (по Ивановой-Казас, 1965)
185
ментов и передними формируется зона нарастания—скопление недифференцированных мезодермальных клеток (рис. 161). Однако впоследствии мезодерма этих сегментов сливается в единую массу, и вторично они обособляются уже после формирования впередилежа-щих сегментов из зоны нарастания. После образования сомитов оформляются межсегментные границы в эктодерме, и процесс сегментации, распространяясь в область груди и брюшка зародыша термита, завершается выделением одиннадцатого брюшного сегмента.
Последовательность выделения сегментов подчиняется влияниям центра дифференциации, но экспериментальные исследования эмбриогенеза цикадки Euscelis выявили более сложную зависимость (рис. 162). Перешнуровывая яйцо пополам на разных стадиях развития, начиная с делений созревания яйца и заканчивая концентрацией бластодермы в головные доли зародыша, удалось установить, что способность заднего изолята к формообразованию приобретается не сразу. В яйце, перетянутом до начала дробления, зародышевая полоска не образуется. Однако сходная процедура, проведенная в конце дроб-
Рис. 161. Сегментация зародышевой полоски термита:
7 — зона нарастания; 2 — стомодеум; 3 — антенны; 4— верхняя губа; 5— первый сегмент брюшка; 6— проктодеум; I— VII— последовательносгь сегментации; VIII — голова зародыша
186
ления, приводит к формированию в яйце зародышевой полоски, лишенной головы. При еще более поздних воздействиях такого рода в заднем изоляте образуется полноценный, но несколько уменьшенный зародыш.
Приведенные результаты расходятся с данными, полученными для стрекозы Platycnemis, которые нельзя объяснить только деятельностью центров активации и дифференциации.
У цикадки Euscelis при изоляции заднего полюса яйца, отмеченного присутствием симбиотических организмов, наблюдается следующее. Если такую изоляцию создают до начала дробления, то в переднем изоляте образуется фрагмент головного отдела зародышевой полоски; если в более поздние сроки, то указанный фрагмент пополняется 1—2 сегментами. При оформлении бластодермы передний изолят приобретает способность к развитию полноценного зародыша.
Сопоставляя способности переднего и заднего изолятов к формообразованию, можно предположить, что развитие нормальной зародышевой полоски обеспечивается взаимодействием факторов, исходящих от переднего и заднего полюсов яйца. Это предположение позволяет объяснить результаты экспериментов, в которых изоляции частей яйца предшествовало перенесение симбионтов с окружающей их плазмой во впередилежащие части яйца (см. рис. 162).
Формирование перевернутых зародышевых полосок, зеркально-симметричных дупликаций и фрагментов разного состава вскрыло взаимодействие обоих факторов в более наглядной форме. Оказалось, что до начала дробления фактор переднего полюса контролирует до 60 % длины яйца и продолжает распространяться к заднему полюсу в ходе дробления. Фактор заднего полюса распространяется медленнее: к началу дробления область проявления его деятельности ограничена лишь 10 %.
Таким образом, экспериментальные нарушения эмбриогенеза ци-кадки свидетельствуют о динамичности отношений и о значительных способностях к регуляциям. Предполагая, что область распространения обоих факторов до начала дробления варьирует у разных видов, можно объяснить результаты многих экспериментов, выполненных на других объектах: в частности, у стрекозы Platycnemis — более ранним распространением фактора переднего полюса, который к началу проведения экспериментов уже охватывает все яйцо. В таком случае деятельность центра активации можно свести к проявлению активности только одного фактора заднего полюса.
Рассмотрим органогенезы, происходящие в зародышевых листках и зачатках. Общее представление о природе и генеалогии отдельных тканей и органов насекомого дает схема, приведенная на рисунке 163.
Производные мезодермы. Формирующиеся сомиты стрекозы Epiophlebia представлены скоплениями распределенных в один слой клеток мезодермы. Их последующие деления приводят к образованию двухслойных пластинок, и полость, возникающая при их расщеплении, становится полостью целома (рис. 164). При этом вне-
188
Полярные тельца $ Пронуклеус
I
Пронуклеус
Синкарион
I
Ядра дробления
Мигрирующие к периферии Остающиеся в желтке Клетки бластодермы Полярные клетки Вителлофаги
Эктодерма
Дорсальная Вентральная
Амнион ?
и сероза Латеральная Медиальная
Провизорный кишечник
Первичные половые клетки
Резорбция т
Гиподерма Нервная Скелетная Мускулатура Эпителий средней Резорбция Железы система мускулатура кишечника кишки Трахеи Проктодеум Жировое Имагинальные Стомодеум тело *
диски Выстилка-Гонады
гонад
Рис. 163. Генеалогия отдельных тканей и органов у насекомых
шний слой, за счет клеток которого развивается скелетная, соматическая, мускулатура, назван слоем соматической мезодермы, а внутренний, используемый для обслуживания и формирования внутренних, висцеральных, органов, — слоем висцеральной мезодермы.
