Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 150. Полиэмбриония перепончатокрылого Litomastbc
I, II— соответственно осеменение и созревание яйца; 1 — зигота; 2 — парануклеарное тело; 3 — дробление яйца; 4— обособление зародышей
177
ей, исходная продуктивность материнской особи увеличивается в сотни и тысячи раз; оно отмечено по меньшей мере у 30 видов.
Обычно делящиеся ядра генетически однородны, но у галлицы Wachtliella после третьего деления одно из ядер проникает в плазму заднего полюса и в дальнейшем приобретает собственный ритм митозов. При следующем (четвертом) делении семь ядер, оставшихся за пределами этой области, подвергаются элиминации хроматина и впоследствии формируют бластодерму. Когда эти ядра достигают периферии яйца, в них вновь происходит элиминация хроматина, но только в тех яйцах, которые развиваются в самцов. В результате исследований были выявлены факторы элиминации, противоположные свойствам заднего полюса, где впоследствии формируются крупные клетки полового зачатка.
Таким образом, уже после третьего деления ядра дифференцируются в зависимости от их положения в яйце, но для большинства насекомых характерна более поздняя дифференциация ядер, наступающая при выходе их в периплазму. При этом дифференциация ранее однородных ядер происходит за счет неоднородности цитоплазмы в разных местах периплазмы.
Например, в яйцах мух периплазма с самого начала представляет собой мозаику предопределяемых зачатков и зон развития органов (рис. 151). Повреждая до начала дробления ту или иную зону, можно вызвать дефекты определенных органов и структур. Таким образом, основные процессы дифференциации клеток и образуемых ими тканей и органов предопределены или детерминированы до начала развития, еще в ходе оогенеза. Из этого, однако, не следует, что судьба ядер, вышедших в определенную зону периплазмы, не может быть изменена в процессе развития и что все вызванные дефекты не регулируются. В опытах с центрифугированием яиц комара Chironomus в зависимости от их положения в поле искусственно созданной силы тяжести возможно появление уродцев с непропорционально крупной головой, с двумя брюшными отделами или вообще лишенных головы (рис. 152).
В еще большей мере способность к регуляции проявляется в яйцах стрекоз, прямокрылых, некоторых клопов и других насекомых. Например, получение двух гармонично развитых, но соответственно уменьшенных эмбрионов-двойников в одном яйце здесь достигается с большей легкостью, чем у высших двукрылых, а в приведенном выше описании полиэмбрионии сам факт ее существования обязан регуляции. Следовательно, противопоставление детерминированного и ре-Рис. 151. Карта расположения зачатков в яйце дрозофилы до дробления:
1 — передняя кишка; 2— головной мозг; J — слюнные железы; 4 — сегменты тела; 5— задняя кишка
178
{Нормальная Iличинка
Рис. 152. Результаты экспериментов по центрифугированию яиц Chironomus:
а — передний полюс яйца; р — задний полюс
гулятивного развития насекомых не лишено смысла. Различна лишь степень проявления способности к регуляции, например у сверчков она больше, чем у мух.
Однако изучение генетических нарушений развития и мутаций, проявляющихся на самых ранних стадиях развития, показало, что они зависят лишь от материнского генотипа, под контролем которого осуществляется оогенез. Генотип самого зародыша, объединяющий свойства обоих родителей, проявляется позже, в дифференциации клеток бластодермы и в органогенезах. С этим положением вполне согласуются факты развития энуклеированных (лишенных ядер) и впоследствии дегенерирующих яиц, в которых происходят «дробление» безъядерных плазматических островков, их выход на периферию, а иногда и концентрация в некое подобие зародышевой полоски.
Сходные результаты могут быть и при скрещивании особей с несовместимыми генотипами: ранние стадии развития не требуют непосредственного участия ядер и содержащейся в них генетической информации. Не следует, однако, считать, что в этот период генетическая информация вообще не имеет значения: ведь формирование яйца со всеми его свойствами происходит при непосредственном участии и под контролем ядра ооцита, точнее, его генов, представляющих собой генотип матери. Эти свойства, весьма важные для ранних стадий эмбриогенеза, служат проводниками генетической информации, своеобразными посредниками между ядром ооцита и дифферен-цирующимися впоследствии ядрами клеток зародыша.
179
После оформления бластодермы начинается концентрация ее клеток в зародышевую полоску, которая, как и у ногохвосток, имеет зачатки головных долей и туловища. В этот момент влияние возбужденного центра активации, распространяясь по яйцу, достигает центра дифференциации, который индуцирует волны судорожных сокращений желтка. При этом желток оттягивается от хориона и высвобождается пространство, необходимое для закладки зародышевой полоски.
В исходном для насекомых состоянии зародышевая полоска, как и у ногохвосток, закладывается на заднем полюсе яйца, но затем погружается в желток, в формирующуюся амниотическую полость. У ще-тинохвосток Machiiis и Petrobius формирующиеся амниотические складки (рис. 153), нависая над зародышевой полоской, не смыкаются друг с другом, и ограничиваемая ими полость остается открытой. Однако гораздо чаще складки срастаются над эмбрионом, изолируя его от периферии двумя эмбриональными оболочками: внешней — серозой и внутренней — амнионом (рис. 154). Погружение зародышевой полоски в желток сопровождается формированием вентрального изгиба, как у ногохвосток. Оставаясь в глубине желтка, зародышевая полоска подвергается сегментации и через некоторое время возвращается на поверхность, занимая постоянное положение на вентральной
