Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Захваткин Ю. А. -> "Курс общей энтомологии" -> 70

Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.

Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — M.: Колос, 2001. — 376 c.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка): ko_entomology.pdf
Предыдущая << 1 .. 64 65 66 67 68 69 < 70 > 71 72 73 74 75 76 .. 155 >> Следующая

Яйца насекомых разнообразны по форме и размерам (рис. 141). Наиболее крупные из них достигают 15 мм в длину (у пчелы Xylocopa), а самые мелкие не превышают 0,05 мм. Они варьируют от 1,35 % длины тела самки (микротипические яйца мух-тахин) до 44 и даже до 70 % (зимующие яйца тлей). У тараканов и прямокрылых яйца уплощены с вентральной и выпуклы с дорсальной стороны раз-
170


Q
Рис. 141. Форма яиц насекомых:
1 — ядро яйца; 2— полярное тельце; J-зародышевая полоска
вивающихся в них эмбрионов, а у двукрылых и перепончатокрылых дорсальная сторона яйца вогнута, а вентральная выпукла.
Плотная скорлупа яйца — хорион, секретируемый фолликулярными клетками, — двухслойная, пронизана системой воздухоносных полостей и функционирует по принципу трахейных жабр, или пластрона (рис. 142). Очевидно, способность к абсорбции кислорода из водной и воздушной сред особенно важна при периодическом затоплении яиц при обильной росе. Изредка под хорионом отлагаются слой воска и дополнительная кутикула. Яйца насекомых некоторых живородящих и паразитических форм вообще лишены хориона или сбрасывают его в начале развития.
Защищенное хорионом яйцо выделяет собственную, проницаемую для жидкостей и газов желточную оболочку. По-видимому, она сравнима с вителлиновой мембраной, формирующейся при оплодотворении и препятствующей проникновению избыточных сперматозоидов. Яйцо представляет собой гигантскую специализированную клетку, густо и равномерно заполненную гранулами желтка. Лишь на его периферии, непосредственно под желточной оболочкой, остается свободный от желтка слой цитоплазмы — периплазма, связанная тончайшими тяжами с околоядерным скоплением цитоплазмы в глубине яйца (см. рис. 138).
У многих других животных, в частности у кольчатых червей, распределение желтка, напротив, неравномерно. Концентрируясь в нижней вегетативной половине яйца, желток оставля-

Рис. 142. Ультраструктура хориона яйца (по Hirtton, 1981):
— воздухоносные полости; 2—экзохорион; 3 — эндохорион
171


Рис. 143. Проявления анимально-вегетативной полярности яйца кольчатых червей:
а, б— соответственно нормальные и уродливые личинки; 1, 2— соответственно вегетативный и анимальный полюс; J-дробление
ет свободной верхнюю, анимальную, половину, создавая анимально-вегетативный градиент в распределении желточных гранул, а также в свойствах яйца. Например, верхний, анимальный, полюс (рис. 143), обычно отмеченный положением полярных телец, служит очагом метаболических процессов, и именно здесь впоследствии зарождаются многие формообразовательные процессы, например формируется головной конец эмбриона. Противоположный, вегетативный, полюс яйца отличается иными признаками, в частности развитием процессов гаструляции и формированием заднего конца тела. Исходная ани-мально-вегетативная полярность яйца совпадает с главной осью тела развивающегося организма и предопределяет ход и направление основных процессов формообразования.
У насекомых сколько-нибудь явных проявлений анимально-вегетативной полярности яйца не обнаружено, и все градиенты его свойств направлены от центра к периферии. Положение полярных телец здесь непостоянно, хотя чаще всего они выделяются близ переднего полюса на дорсальной стороне эллиптического яйца (рис. 144). Лишь при сопоставлении ориентации всех основных формообразовательных процессов у примитивных ногохвосток (и членистоногих других групп) с соответствующими процессами у щетинохвосток и прочих насекомых можно признать продольную ось их яиц гомологичной оси полярности (оси анимально-вегета-тивного градиента) у тех организмов, где прояв

0 1-5 5-10 >ю
А\ гтт
Рис. 144. Топография важнейших
событий в сформированных яйцах насекомых:
А — шкала частот событий; цифры — число наблюдаемых вариантов в пределах класса
172

ления ее очевидны. Таким образом, сравнивают самый общий план формообразования у насекомых и животных других групп (рис. 145).
Эмбриональное развитие. Эмбриональное развитие животных начинается дроблением яйца и формированием множества клеток, объединенных в бластулу. Далее происходит гаструляция, ведущая к обособлению зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы), и оформляющийся зародыш начинает сегментироваться.
Несколько позднее появляются зачатки отдельных органов. Их развитие и дифференциация (органогенез) продолжаются до вылупления из яйца. С началом свободного существования период эмбриогенеза заканчивается и сформированный организм вступает в период постэмбриональных преобразований, длящихся до наступления половой зрелости.
Формирование зародыша. Мелкие округлые яйца ногохвосток, сформированные в лишенном овариол яичнике, подвергаются полному (тотальному) дроблению. При этом тело яйца последовательно дробится на 2, затем на 4, 8, 16, 32 клетки-бластомеры (рис. 146). Те из них, которые впоследствии дадут начало вспомогательным, внезаро-дышевым структурам (обслуживающим зародыш), группируются точно так же, как у кольчатых червей, по принципу спирального дробления. Другие располагаются по принципу двусторонней симметрии в соответствии с планом строения формируемого ими зародыша. Примечательно, что в пределах отряда ногохвосток наблюдается постепенный переход от полного дробления к поверхностному. Этот переход определяется расхождением ритмов деления ядер и цитоплазмы.
Предыдущая << 1 .. 64 65 66 67 68 69 < 70 > 71 72 73 74 75 76 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed