Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Для личинок отдела Holometabola несходство с имаго является правилом; их классификация часто искусственна и условна. Хищные личинки некоторых жуков, сетчатокрылых и ручейников с прогнатической головой и хорошо развитыми грудными ногами (рис. 171) называются камподеоидными из-за некоторого сходства с представителями рода Campodea из отряда Diplura.
Близких по внешнему виду личинок жуков-жужелиц (Carabidae), отличающихся, однако, более короткими ножками, именуют карабо-идными, а упругих и жестких личинок жуков-щелкунов (Elateridae) и жуков-чернотелок (Tenebrionidae) — соответственно проволочниками и ложнопроволочниками.
Гусеницы многих бабочек, ложногусеницы пилильщиков и скорпионовых мух, обладающие кроме грудных ног ложноножками на брюшке, составляют группу эрукоидных (eruca — гусеница) личинок.
Личинки некоторых перепончатокрылых, жуков-долгоносиков, блох и двукрылых, лишенные развитых конечностей, а иногда и обособленной головы, называются червеобразными.
В еще большей мере видоизменены личинки наездников-яйцеедов, развивающихся в желтке яиц избранных самкой хозяев. Теряя свойственный насекомым облик, они несколько напоминают низших ракообразных (род Cyclops) и именуются циклопоидными.
Фаза куколки и метаморфоз. Не менее условна и классификация куколок Holometabola. Предназначенная для перестройки организма личинки, эта фаза развития выражена с тем большей определенностью, чем глубже испытываемые преобразования. В исходном состоянии, например, у относительно примитивных ручейников и водных сетчатокрылых куколка сохраняет некоторую подвижность, но не способна к приему пищи. Придатки, свободно прилегающие к телу, отличают куколок этого типа — свободных — от куколок покрытых, свойственных, например, бабочкам (рис. 172). Последние имеют спаянные с телом придатки и полностью неподвижны. Нередко они облечены коконом или чехликом. Куколки высших мух относятся к свободным, но заключены в бочонковидный пупарий — не сброшенную ранее и отвердевшую шкурку личинки последнего возраста.
Особенно глубокие преобразования испытывают в фазе куколки высшие двукрылые, перепончатокрылые, бабочки и жуки. В процессе гистолитического (гистолиз — растворение тканей) метаморфоза разрушаются кишечник, гиподерма, жировое тело и мускулатура личинки. Гистолиз включает фагоцитоз, лиоцитоз и автолиз. При фагоцитозе клетки гемолимфы — гемоциты — проникают в подлежащие распаду ткани и, захватывая псевдоподиями их фрагменты, расщепляют в своей цитоплазме. Наряду с этим гемоциты выделяют фер-
201
Рис. 172. Типы куколок насекомых (по разным авторам)
менты и способствуют внеклеточному перевариванию тканей личинки, или лиоцитозу. В то же время происходит автолиз, или самопереваривание тканей.
Образовавшиеся при лиоцитозе и автолизе продукты распада, так же как и отдельные фрагменты тканей, усваиваются гемоцитами и разносятся ими по всему телу. Полагают, что у высших двукрылых в процессе гистолиза преобладает фагоцитоз, а у бабочек, комаров и жуков — автолиз.
Источником пластических веществ для образования новых органов и тканей, или для гистогенеза, служат продукты распада, разносимые гемоцитами. Из гемоцитов они переходят к скоплениям недифференцированных эктодермальных клеток—имагинальным дискам, которые начинают интенсивно расти и дают начало органам взрослого насекомого. Имагинальные диски (рис. 173) обособляются в течение жизни личинок, а у высших двукрылых — на стадиях эмбриогенеза. До перехода в фазу куколки имагинальные диски сохраняются относи! \\ сительно неизменными, но с наступлением метаморфоза ^wLj начинают усиленно расти и выворачиваются под кути-щЩ\ кулу куколки как формирующиеся ноги, антенны, крылья и половые придатки имаго (рис. 174).
У вислокрылок, верблюдок и сетчатокрылых — относительно примитивных насекомых с полным превращением — преобразования в ходе метаморфоза более ограничены, чем у жуков, бабочек, перепончатокрылых и мух. По своему объему метаморфоз ручейников и скорпионовых мух занимает промежуточное положение. Ta-
^J Рис. 173. Имагинальные диски (зачернены) в теле личинки мухи:
_д| / — верхняя губа; 2 — антенны; 3 — крылья; 4 — гонады
202
Рис. 174. Формирование конечности имаго в ходе метаморфоза (по Gillot, 1980):
1 — трахеи; 2— эпидермис; 3 — личиночная кутикула; 4—лапка; 5— вертлуг; 6— тазик; 7— бедро; 8— голень; 9 — кутикула куколки; 1—V~ последовательность фаз
ким образом, в пределах группы Holometabola отмечена тенденция к углублению превращений, которой соответствует усиление различий между личинками и взрослыми формами.
Полное превращение как один из способов постэмбрионального развития насекомых характеризуется в первую очередь покоящейся фазой куколки и гистолитическим метаморфозом. Однако и при типичном неполном превращении линьке на имаго сопутствуют заметные преобразования организации. Например, наяды стрекоз теряют свою ловчую маску (и связанную с ней мускулатуру) и жабры, но развивают заново мощные крыловые мышцы, при этом оставаясь некоторое время неактивными. Следовательно, отдельные признаки полного превращения отмечаются и у Hemimetabola, но в значительно меньшей степени.
