Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Одно из проявлений полового полиморфизма — дифференциация членов семей и колоний, свойственная общественным перепончатокрылым. Если у пчел эта дифференциация ограничена трутнями (самцы), маткой (самка) и рабочими особями (недоразвитые самки), то у муравьев наряду с ними выделяются фуражиры, солдаты, разведчики и другие, отличающиеся друг от друга формы. Кастовый полиморфизм термитов столь тесно не связан с половой принадлежностью особей и основывается главным образом на различиях хода онтогенеза (рис. 176).
Своеобразен фазовый полиморфизм прямокрылых и гусениц некоторых бабочек. При значительной скученности особей перелетной саранчи они приобретают черты и свойства «стадной фазы», которая отличается от «одиночной фазы» более темной пигментацией коренастого тела, повышенным уровнем метаболизма, активностью, скоростью развития и, что особенно существенно, способностью к продолжительным миграциям и прожорливостью. Более стройные и светлоокрашенные одиночные формы обладают несколько большим числом зачатков овариол. И стадная, и одиночные фазы способны преобразовываться друг в друга, что, по-видимому, можно считать приспособлением саранчи к меняющимся условиям существования.
Следует выделить также экологический полиморфизм, связанный с различиями в условиях существования, и один из его вариантов — сезонный полиморфизм. Особенно наглядны эти типы полиморфизма при дифференциации жизненных циклов.
206
Дополнительные ' половые особи -х
Крылатые самцы и самки
Нимфы II возраста
- Нимфы I возраста Просолдаты-*- Солдаты
Дополнительные _ половые особи
^•Псевдоэргаты (рабочие)'
Неопределенное число личинок
t
-Личинки Vвозраста.
Личинки IV возраста Личинки IjLl возраста Личинки II возраста
Личинки I возраста Яйца
Просолдаты -^-Солдаты
Рис. 176. Схема дифференциации каст у термитов
Жизненные циклы. При свойственном подавляющему большинству насекомых обоеполом размножении весь жизненный цикл включает последовательные фазы развития и, начиная с яйца, отложенного самкой, завершается формированием особи следующего поколения. Нередко в течение года формируется только одно поколение (моновольтинные циклы): после выхода с мест зимовки половые партнеры отыскивают друг друга, самки откладывают оплодотворенные яйца и осенью обычно гибнут. Развивающиеся потомки достигают к концу лета фазы имаго и с наступлением холодов уходят на зимовку, чтобы следующей весной дать начало новому поколению. Это лишь один из примеров моновольтинного цикла; многие насекомые остаются зимовать в иных фазах развития: двукрылые обычно зимуют в фазе куколки, а саранчовые — в фазе яйца.
Гораздо чаще в течение одного года сменяется несколько поколений, и многие вредители сельскохозяйственных культур имеют такие поливольтинные жизненные циклы. Многолетние жизненные циклы, когда на развитие одного поколения требуется несколько лет, встречаются несравненно реже. Например, майский хрущ развивается в течение 3—4 лет, а североамериканская семнадцатилетняя цикада (Magicicada septendecim L.) — в течение 17 и даже 25 лет.
207
Развитие сезонного полиморфизма несколько нарушает монотонность поливольтинных циклов: нередко особи весеннего поколения отличаются по рисунку и цвету от особей летних поколений, а они, в свою очередь, от особей осенних и зимующих поколений. Положение, однако, резко меняется при гетерогонии — чередовании обоеполых и партеногенетических поколений в жизненном цикле. Например, орехотворка Callirhytis сначала развивается в тычиночных цветках клена и дуба. После окрыления и спаривания она откладывает яйца на их листья, и вокруг развивающихся здесь личинок образуются галлы — опухолевидные разрастания тканей листа, имеющие вид орешков. Испытав ряд линек, личинка выпадает из галла на землю и окукливается в почве, преобразуясь в партеногенетическую самку. Последняя отыскивает цветочные почки и откладывает в них яйца, развивающиеся в особей обоеполого поколения.
Разнообразны жизненные циклы тлей, у которых гетерогония сочетается с чередованием откладки яиц и живорождения, а иногда и со сменой растений-хозяев. У капустной тли (Brevicoryne brassicae L.) — представительницы однодомных немигрирующих видов — зимует оплодотворенное яйцо, отложенное самкой обоеполого поколения. Весной из него вылупляется нимфа бескрылой девственной особи — основательницы колонии. Ее потомки, размножаясь парте-ногенетически, дают несколько поколений бескрылых девственниц. По мере старения листвы в колонии появляются крылатые самки-расселительницы, перелетающие на молодую листву новых растений капусты или капустовых сорняков. Партеногенетические потомки этих самок, не меняя пищевой специализации, образуют новые колонии тлей. С наступлением осени среди них появляются самки-полоноски, отрождающие нимф обоеполого поколения. Завершив развитие, самцы и самки спариваются, и после откладки зимующих оплодотворенных яиц жизненный цикл замыкается (рис. 177).
У двудомных мигрирующих видов тлей течение жизненного цикла осложняется сменой хозяев. Его начало приурочено к первичным хозяевам — кустарникам или древесным породам. Здесь из зимующего оплодотворенного яйца вылупляется основательница. Ее потомки — крылатые девственницы-эмигранты — перелетают на вторичных хозяев (обычно травянистые растения), и в течение лета там развивается несколько последовательных поколений бескрылых и крылатых девственниц. Осенью появляются полоноски; они возвращаются на первичных хозяев, при этом у мигрирующих тлей семейства Aphididae вместе с ними перелетают и самцы, появившиеся на вторичных хозяевах.
