Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Постэмбриональное развитие. Переход к самостоятельному существованию обычно начинается с выходом из яйца личинки I возраста. Продолжая развиваться, она через несколько дней линяет на личинку II, затем — на личинку III возраста и наконец после нескольких линек и превращений достигает состояния имаго.
Однако изредка процессы постэмбрионального развития заметно сокращаются. Вылупляющаяся из яйца личинка мухи Нуктуа сразу приступает к линьке, а личинка мухи Termitoxenia — к окукливанию. Таким образом, большая часть онтогенеза этих двукрылых проходит под защитой яйцевых оболочек, и стадии развития, ведущие у других близких видов свободное существование, становятся стадиями эмбриогенеза. В результате такого рода эмбрионизации развития выходящий из яйца организм становится более сформированным и приспособленным к самостоятельной жизни. Сходные тенденции преобразования онтогенеза нередки у обитателей пещер — троглобионтов и у видов, существующих в суровых условиях высоких широт и горных районов. Впрочем, некоторые из них размножаются живорождением,
195
исходные формы которого проявляются в виде факультативного яй-цеживорождения. Например, у жуков рода Chrysomela развитие эмбриона может начаться в овариолах яичника и из откладываемых самкой яиц вскоре выходят сформированные личинки. При некоторой задержке овуляции личинка вылупляется из яйца еще в недрах материнского организма и лишь после этого выходит на свет. Нередко данному яйцеживорождению сопутствуют редукция хориона и сокращение запасов желтка, замещаемого секретом придаточных желез самки.
При аденотрофическом живорождении мух цеце и кровососок яйцо сохраняет хорион и желток, но вылупляющаяся личинка остается в теле матери до III возраста. Питаясь секретом, она вскоре после рождения окукливается. У многих тлей, сеноедов и гемимерид формируется псевдоплацента, проводящая питательные вещества к лишенным хориона и желтка яйцам. У педогенетических галлиц и вее-рокрылых отмечено гемоцельное живорождение: формирующиеся яйца проникают в полость тела, и, используя ткани и гемолимфу своей матери, развиваются личинки, которые после гибели матери переходят к самостоятельному существованию.
Живорождение, как и эмбрионизация развития, содействует освоению новых сред обитания, и основное различие между этими процессами состоит в том, формирует ли самка желток или выкармливает своих потомков непосредственно гемолимфой. Основу постэмбрионального развития насекомых составляет рост, периодически прерываемый в каждом возрасте. Его периодичность обусловлена жесткостью кутикулы, под покровом которой формирующееся насекомое не способно к увеличению объема и линейных размеров тела. Однако его масса возрастает относительно непрерывно, и лишь сбрасывание покровов в период линьки позволяет насекомому увеличиваться в размерах.
Исходная периодичность роста, свойственная кольчатым червям, предопределяется периодичным наращиванием новых сегментов тела в постэмбриональный период. Это явление, названное анаморфозом, сохраняется у многоножек и бессяжковых в весьма ограниченной степени. Вылупляясь из яйца с 9-сёгментным брюшком, личинка с каждой линькой добавляет по одному сегменту и через три линьки завершает анаморфоз уже с 12 сегментами в брюшном отделе. Эластичность покровов многих личинок не препятствует росту, и, очевидно, его периодичность связывается не с исходной жесткостью кутикулы, а с периодичностью анаморфоза. Однако жесткие покровы более совершенных насекомых предельно ограничивают рост в интервалах между линьками, что нашло выражение в эмпирических правилах Дайара и Пржибрама.
Сущность первого правила заключается в следующем. Например, увеличение линейных размеров головной капсулы гусениц бабочек выражается формулой х/у = const, что составляет 1,2—1,4. При этом х — данные измерений в определенном возрасте, у — данные измере
196
ний в следующем возрасте. В логарифмических координатах этим изменениям соответствуют прямые, наклон которых отражает интенсивность роста.
Второе правило, основанное на измерениях растущего богомола Sphrodomantis, более конкретно. Удвоение массы в каждом возрасте проявляется в увеличении линейных размеров насекомого пропорционально отношению ^==73/2 = 1,26. Применение вычисленных констант офаничивается немногочисленными примерами гармонического (изометрического) роста. Однако рост многих частей тела существенно неравномерен, что показано на рисунке 168.
Типы постэмбрионального развития насекомых. Испытывая периодические линьки, в которых фаза аполизиса характеризует переход от одного возраста к другому, насекомые вырастают во многие сотни и тысячи раз. Наиболее примитивные из них, продолжая линять с достижением половой зрелости, не имеют фиксированного числа возрастов. Например, у щетинохвостки Thennobia domestica L. отмечено до 60 линек, и постепенности постэмбрионального развития соответствуют весьма ограниченные преобразования от возраста к возрасту. Их даже иногда именуют развивающимися без превращения (Ametabola), но все же при более внимательном анализе можно видеть различия между молодыми и более взрослыми особями. В частности, вылупляющиеся из яйца личинки, питающиеся остатками эмбрионального желтка, имеют нерасчлененные на голень и лапку ноги, небольшое число фасеток глаз, члеников антенн и хвостовых нитей. По мере развития они приобретают признаки более взрослых форм: характерные чешуйки на теле пополняют наборы члеников и фасеток и в конце концов наружные половые придатки (рис. 169).
