Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Захваткин Ю. А. -> "Курс общей энтомологии" -> 76

Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.

Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — M.: Колос, 2001. — 376 c.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка): ko_entomology.pdf
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 155 >> Следующая

Формирование стоматогастрической нервной системы, в частности фронтального ганглия, связано с дорсальной стенкой стомодеума, но в дальнейшем эта связь утрачивается. Как впячивания гиподермы формируются трахеи, эноциты, линочные железы, а от слепого конца проктодеума образуются пальцевидные врастания мальпигиевых сосудов. Стомодеум утрачивает подстилающую мезодерму и, окружаясь тонкой мембраной, дифференцируется на глотку, пищевод, зоб и провентрикулус. На конце стомодеума, упирающегося в массу желтка, остаются крупные недифференцированные клетки эктодермы — передний зачаток эпителия средней кишки. Сходные клетки остаются и на конце проктодеума в качестве заднего зачатка эпителия средней кишки.
Производные энтодермы. В процессе эмбриогенеза передний и задний отделы средней кишки у личинок стрекоз формируются из соответствующих эктодермальных зачатков, и лишь срединная ее часть образуется из иного источника, только после вылупления из яйца. При этом вителлофаги, оставшиеся в желтке, выходят на его периферию и образуют под слоем висцеральной мезодермы отдельные скопления клеток (рис. 166). Желток распадается на отдельные блоки, и у
192

2

Рис. 166. Формирование средней кишки из желточных клеток у стрекозы:
/—•желток; 2— эктодерма; 3— энтодерма; 4— вителлофаги; 5— первичная энтодерма; б— кишечник; 7— эпителии средней кишки; А, Б — соответственно продольный и поперечный срезы; I—VI— последовательные стадии
вылупляющейся из яйца личинки между этими блоками образуется просвет.
Происходящие затем интенсивные деления клеток периферических скоплений приводят к оформлению сплошного эпителия средней кишки, который, таким образом, имеет двойственную природу: его передняя и задняя части происходят из эктодермы, а срединная часть — из энтодермы, представленной желточными клетками — ви-теллофагами.
Однако у более примитивных щетинохвосток эктодерма не принимает участия в построении средней кишки, она образуется целиком за счет потомков вителлофагов. У многих, более совершенных насекомых, напротив, весь кишечник развивается из эктодермы. У паразитического перепончатокрылого Prestwichia он формируется из раз
193

росшегося стомодеума, а функции энтодермы ограничиваются присутствием в массе желтка постепенно дегенерирующих вителлофагов. Таким образом, в эволюционных преобразованиях эмбриогенезов насекомых происходит постепенное замещение энтодермы эктодер-мальными зачатками кишечника.
Своеобразие органогенезов определяется конкретными взаимоотношениями зародышевых листков друг с другом. Это отчетливо проявляется в эксперименте (рис. 167). Например, при разрушении срединной части зародышевой полоски, почти целиком представляющей собой мезодерму, формирующийся эмбрион златоглазки Chrysopa оказывается лишенным мезодермальных органов, хотя его эктодерма вполне дифференцирована. В эктодерме развиваются нейробласты, оформляются придатки и другие производные этого зародышевого листка. Они отличаются от нормальных более или менее обширными деформациями, морщинистостью и другими дефектами, обусловленными отсутствием мезодермальной основы. Из этого следует, что в процессе обрастания желтка мезодерма исполняет роль каркаса для формирующейся эктодермы и эктодерма способна самодифференцироваться в отсутствие мезодермы. Отсутствие мезодермальной основы проявляется особенно резко при формировании придатков, которые напоминают пустые чехлы. Однако при более внимательном анализе дефектов обнаруживается, что роль мезодермы не сводится к

Рис. 167. Взаимодействия эктодермы (индуктор) и мезодермы (компетентная ткань) в органогенезах златоглазки. Зачерненные области — участки повреждений:
/ — эктодерма; 2— мезодерма
194

роли каркаса. В отсутствие мезодермы придатки не расчленяются, а эктодерма, не обрастая желток, смыкается под ним.
Более ограниченные повреждения срединной пластинки, например одной ее половины, приводят к частичному нарушению формирования мезодермы, что свидетельствует об ограниченности регуляционных способностей в пределах мезодермального листка. При этом мезодермальные клетки, оставшиеся неповрежденными, распространяются в латеральном направлении под эктодермой и дифференцируются как латеральные производные мезодермы даже в том случае, если они происходят из середины срединной пластинки. Это свидетельствует о том, что способность к распространению под эктодермой сохраняется в мезодерме, но характер дифференциации определяется положением под эктодермальным листком. Например, если срединные клетки мезодермы оказываются вблизи латерального края эктодермы, то они образуют не срединный мезодермальный тяж, как при нормальном развитии эмбриона, а его кардиобласты.
Влияние эктодермы на дифференциацию мезодермы проявляется также при разрушении латеральных пластинок зародышевой полоски, которые представляют собой эктодерму. При разрушении одной из латеральных пластинок клетки мезодермы сохраняют способность перемещаться в латеральном направлении, но не дифференцируются и вскоре дегенерируют. Более ограниченное повреждение латеральной пластинки приводит к тому, что мезодерма оформляется в уменьшенный целомический пузырек, несмотря на то что число ее клеток остается прежним. При повреждении латерального края пластинки не развиваются латеральные производные мезодермы — кардиобласты, а при разрушении медиального края — медиальные производные мезодермы. Следовательно, эктодерма насекомых определяет формообразование в мезодерме, а не наоборот, как у амфибий и других позвоночных животных.
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed