Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Захваткин Ю. А. -> "Курс общей энтомологии" -> 73

Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.

Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — M.: Колос, 2001. — 376 c.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка): ko_entomology.pdf
Предыдущая << 1 .. 67 68 69 70 71 72 < 73 > 74 75 76 77 78 79 .. 155 >> Следующая


Рис. 153. Бластокинез щетинохвостки Petrobius: I— VI— последовательность стадий
180


Рис. 154. Бластокинез (/— VIII последовательность стадий) и формирование зародышевых оболочек у щетинохвостки Lepisma (по Шарову, 1953):
1 — вителлофаги; 2 — зародышевая полоска; 3— сероза; 4— амнион; 5 — амниотическая полость; 6— желток; 7— обрастание желтка зародышем
стороне яйца. Это перемещение зародыша, названное бластокинезом (лат. blastos — зародыш, kinesis — движение), весьма характерно для насекомых и, видимо, связано с необходимостью изменения исходного положения зародыша в удлиненных и обогащенных желтком яйцах (рис. 155). Выход зародышевой полоски на вентральную сторону яйца значительно сокращает последующие процессы обрастания желтка ее стенками. B противном случае эти процессы проходили бы от заднего полюса яйца к переднему, по наиболее долгому пути.
У многих, более совершенных насекомых зародыш с самого начала закладывается в задней вентральной области яйца и бластокинезы существенно ограничиваются. У высших двукрылых и перепончатокрылых бластокинезы вообще редуцированы, так как оформляющаяся зародышевая полоска с самого начала занимает положение на вентральной стороне яйца. Приведенная трактовка эволюционных преобразований положения зародыша в координатах яйца, начиная с состояния кольчатых червей, иллюстрируется схемой, представленной на рисунке 156.
181

Типология яиц
........ Бластокинезы
удлинение ориентационные бластокинезы укорочение финал
Рис. 155. Разнообразие бластокинезов у насекомых

Рис. 156. Эволюция положения зародыша в координатах яйца

Указанному ходу преобразований положения зародыша отвечает пополнение морфогенетических потенций периплазмы яйца, которое проявляется следующим образом. При типе короткого зародыша, свойственном яйцам относительно примитивных форм, повреждение участков зародышевой полоски не приводит к развитию дефектов или они проявляются в самой общей форме; при типе длинного зародыша, характерном для яиц двукрылых (рис. 157), нанесенные повреждения вызывают адекватные нарушения. Например, повреждение области зачатка слюнных желез лишает сформированных насекомых этих органов, повреждение зачатка головного мозга приводит к нарушениям в его развитии. Переходу от типа короткого зародыша к


типу длинного зародыша соответствуют пополнение набора детерминированных зачатков, а также последовательная редукция бластоки-незов (рис. 158).
В ходе дальнейшего эмбрионального развития зародышевая полоска образует по всей длине продольную первичную бороздку (рис. 159), со дна которой выклиниваются клетки нижнего зародышевого листка — совокупного зачатка мезодермы и эндодермы. Распространяясь под поверхностью, они оформляются в две ленты, подстилающие эктодермальную зародышевую полоску с обеих сторон от бороздки. Ее передний конец, углубляясь в желток в виде слепой трубки, дает начало передней кишке эмбриона — стомодеуму, а задний — задней кишке — проктодеуму (рис. 160).
Эти процессы, сравнимые с гаструляцией других животных, особенно своеобразны в крупных, заполненных гранулами желтка яйцах перелетной саранчи. В соответствии с разработанной на этом объекте концепцией мультифазной гаструляции ее первая фаза начинается при дроблении с выделения первичных желточных клеток, которые можно сравнить с первичной энтодермой, вторая фаза — с появления первичной бороздки. Выделяющиеся из бороздки клетки, оседая на желтке, образуют желточную мембрану — временный эпителий средней кишки эмбриона; третья фаза, отмеченная появлением вторичной бороздки, сопровождается выделением клеточных элементов нижнего зародышевого листка, четвертая фаза мультифазной гаструляции состоит в обособлении вторичных желточных клеток, соответствующих вторичной энтодерме. Если принять, что удельный вес
Смещение зародыша относительно яйца
Смещение желтка относительно зародыша

Chilo-poda Collem-bola Thysanura Epheme-roptera Odonata Polu-u Рагапео-ptera Oligoneoptera Diptera Q 0@ ® 9 0 184
Рис. 158. Редукция бластокинезов у насекомых


Рис. 159. Первичная бороздка и выделение зародышевых листков у насекомых:
/ — ядра дробления; 2 — мезодерма; 3 — первичная бороздка
и значение каждой фазы не постоянны, а меняются в связи с общими эволюционными преобразованиями эктодермы, мезодермы и энтодермы, то приведенную концепцию можно распространить на весь класс насекомых.
Одновременно с выделением зародышевых листков начинается сегментация. Сначала обособляется сегмент нижней губы, расположенный в области центра дифференциации, затем выделяются сегменты максилл, переднегруди, и процесс сегментации распространяется далее в обоих направлениях. Наряду с появлением межсегментных перетяжек в эктодерме из подстилающих ее лент нижнего листка выделяются мезодермальные сомиты, которые вскоре приобретают замкнутые целомические полости. Однако у термита Anacanthotermes сначала обособляются сомиты лабиального, максиллярного и мандибулярного сегментов. Далее выделяются сомиты преантенн, антенн и премандибулярного сегмента, а у палочника Carausius формируются также парные сомиты верхней губы (см. рис. 8). Впрочем, у большинства насекомых сомиты верхней губы, преантенн и премандибулярного сегмента не развиваются или чрезвычайно малы.
Предыдущая << 1 .. 67 68 69 70 71 72 < 73 > 74 75 76 77 78 79 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed