Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
При типичном поверхностном дроблении, свойственном насекомым, тело яйца вообще не дробится на бластомеры, и размножающиеся в нем ядра лишь впоследствии приобретают вокруг себя стенки клеток. Таким образом, на примере ногохвосток прослеживаются общие тенденции преобразований эмбриогенеза кольчатых червей и членистоногих.
Дальнейшие деления бластомеров у ногохвосток приводят к образованию периферического слоя мелких клеток, облекающих центральную массу более крупных, иногда сливающихся друг с другом бластомеров.
/ 2
А Б
Рис. 145. Сопоставление координат формообразования в яйцах ногохвосток {A) и щетинохвосток (J5):
/ — дорсальный орган; 2— полярные тельца; 3— веретено первого деления; 4— морфологические оси яйца и зародыша; 5— борозда вентрального изгиба
173
Ось дробления
Рис. 146. Строение и последовательные стадии дробления {1—XV) яйца
Первым признаком оформления тела зародыша служит зародышевая полоска, образованная направленной миграцией и концентрацией периферических клеток в вегетативном полушарии яйца. Охватывая полукольцом его вегетативный полюс, она имеет явственные головные доли и туловище (протокорм), а несколько позже разделяется на сегменты. Продолжая дифференцироваться, зародыш ногохвостки перегибается на вентральную сторону посредством глубокой борозды вентрального изгиба, и после выделения зародышевых листков в нем начинают формироваться органы (рис. 147). Не касаясь отдельных аспектов эмбриологии этих весьма своеобразных членистоногих, по многим признакам близких к многоножкам, выделим на схеме (см. рис. 145) лишь те из них, которые существенны для последующего сравнения с насекомыми.
Положение ядра (синкариона) в яйце насекомых предопределяет положение центра дробления, в котором зарождаются первые митозы. Формирующиеся здесь ядра дробления остаются связанными друг с другом тяжами плазмы. Их потомки, продолжая делиться, постепенно расходятся к периферии, и обычно после седьмого синхронного деления большая часть образовавшихся при этом 128 ядер достигает периплазмы. При следующих митозах они проникают в периплазму и окружаются клеточными стенками. В результате на поверхности желтка формируется бластодерма — однослойный клеточный эпителий, но некоторые ядра остаются в его глубинах как первичные жел-
174
IV 5 V 6 vi
Рис. 147. Дифференциация и вентральное изгибание зародышевой полоски
ногохвосток:
1 — эмбриональная кутикула; 2—лопнувший хорион; 3 — антенна; 4 —дорсальный орган; 5— ноги; б — вентральное изгибание; /— VI— стадии развития
точные клетки — вителлофаги (рис. 148). Таким образом достигается состояние бластулы, которая в данном случае при поверхностном дроблении именуется перибластулой.
В центробежной миграции ядер к периферии, сопровождаемой ритмической пульсацией яйца, наступает момент, когда одно из них проникает в расположенный близ заднего полюса яйца центр активации. Влияние этого центра определяет ход последующих процессов формообразования, в чем можно убедиться при анализе результатов следующих экспериментов. При перешнуровывании пополам свежеотложенного яйца стрекозы Platycnemis (рис. 149) получают зародыш только в заднем изоляте, тогда как передний дегенерирует. В других экспериментах было обнаружено, что при смещении перетяжки назад развитие либо приостанавливается, либо область формирования зародыша ограничивается все более малым задним изо-лятом.
Однако развитие происходит только в том случае, если в задний изолят успевает проникнуть хотя бы одно из ядер. Если же перетягивающая яйцо петля пройдет позади «центра активации», то результат эксперимента изменяется: развитие зародыша происходит только впереди от петли, в обширном переднем изоляте.
175
1
Рис. 148. Дробление яйца (/—Я/—стадии дробления) насекомых и формирование перибластулы (IV— VI— последовательность формирования):
/ — ядра дробления; 2— половые клетки; 3— зародышевая полоска
На ранних стадиях эмбриогенеза ядра генетически однородны. Выжигая пучком ультрафиолетового света сразу после седьмого деления все ядра, кроме одного, можно лишь притормозить, но не нарушить ход развития. Оставшееся ядро, испытав дополнительные митозы, вскоре восстанавливает их набор без видимых последствий для дальнейшего формообразования. Эти эксперименты, проведенные в начале XX в. Ф. Зейделем, привели к открытию еще одного морфоге
Рис. 149. Роль центра активации и центра дифференциации в раннем эмбриогенезе насекомых:
1 — центр активации; 2— центр дифференциации; А—Г— последовательность стадий
176
нетического центра на вентральной стороне яйца стрекозы Platycnemis — центра дифференциации, определяющего формирование зародышевой полоски, последовательность выделения в ней сегментов и их дифференциацию.
Приведенное описание выражает состояние, типичное для насекомых, но у паразитических перепончатокрылых, яйца которых не содержат желтка, дробление своеобразно. При первом делении яйцо Litomastbc рассекается снизу глубокой бороздкой, не дойдя до экватора, она пересекается бороздой второго деления (рис. 150). Верхняя нераздробившаяся половина, включающая полярные тельца, постепенно разрастается в виде парануклеарного тела вокруг нижней, интенсивно дробящейся половины. Когда число эмбриональных клеток в ней достигнет 200—250, некоторые на них приобретают веретено-видную форму и разделяют зародыш на дробящиеся фрагменты по 15—20 клеток. Продолжая делиться, эти фрагменты, в свою очередь, распадаются на отдельные группы клеток, и процесс, многократно повторяясь, приводит к образованию громадного числа отдельнос-тей — будущих личинок паразита. Между тем парануклеарное тело становится органом, проводящим питательные вещества из гемолимфы хозяина. Благодаря этому явлению, называемому полиэмбриони
