Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Все же лишь немногие насекомые приступают к спариванию сразу после окрыления или линьки на имаго. Наряду с перечисленными паразитами этой способностью обладают бабочки-шелкопряды, коконопряды и волнянки, а недолговечные самцы лакового червеца (Laccifer lacca Kerr.) спариваются с незрелыми самками, у которых к этому времени развиваются только вагина и семяприемник.
Обнаружив пригодное для заселения дерево, заболонники рода Dendroctonus выделяют агрегационные феромоны, привлекающие особей обоего пола для совместного освоения субстрата. Далее, накопив необходимые для созревания яиц резервы, самки привлекают самцов специфическими половыми феромонами, синтезируемыми на основе воспринятых при питании веществ. Однако, если привлеченных самцов становится слишком много, самки продуцируют иные летучие соединения, действующие на самцов как репелленты.
В поисках полового партнера насекомые руководствуются показаниями органов чувств, находя и опознавая желаемые источники визуальных, акустических и ольфакторных стимулов. Значение последних особенно велико в организации сексуального поведения бабочек и жуков. Выделяемые ими феромоны типа непредельных спиртов и их производных или жирных кислот и фенолов идентифицированы для нескольких сотен видов и с успехом» применяются на практике в целях выявления карантинных объектов и дезориентации самцов вредных видов. Наряду с привлекающим действием они стимулируют созревание девственных самок, содействуют развитию восприимчивости, а нередко и повышению плодовитости. Кроме того, феромоны, как и тактильные стимулы, позволяют удостовериться в правильности выбора полового партнера и его готовности к спариванию. Обмениваясь специфическими сигналами, роль которых могут выполнять и звуковые посылки сверчков, и вспышки света у жуков-светляков, и демонстрация глазчатых пятен на крыльях бабочек-бар-хатниц, самцы и самки насекомых проявляют своеобразный стереотип сексуального поведения.
Например, у двукрылых самец вибрирует крыльями и принимает характерные позы, приближается к самке и совершает вместе с ней брачный танец. Время от времени самец пытается взобраться на самку. Обычно это удается не сразу в связи с отрицательными реакциями самки, которые проявляются в маневрировании, отдельных толчках и ударах, наносимых самцу.
Соотношение отдельных актов и их последовательность строго закономерны, но меняются в зависимости от сексуального состояния особей. В конечном счете самец покидает ранее оплодотворенную самку, уже утратившую восприимчивость, или продолжает брачный ритуал, длительность которого повышает восприимчивость девственницы.
167
Конечный акт стереотипа сексуального поведения — спаривание и введение сперматозоидов в половые пути самки. Впрочем, у богомолов и некоторых кузнечиков спаривание завершается поеданием части сперматофора или выполнившего свои функции самца.
Широкое разнообразие актов и форм сексуального поведения насекомых, видимо, служит барьером для межвидовых спариваний. Тем не менее при насыщении атмосферы запахом половых феромонов самцы нередко пытаются спариваться с самками близких видов и даже друг с другом, однако гомосексуализм отмечен только у постельных клопов. Отличаясь своеобразным травматическим осеменением, при котором сперматозоиды вводятся через покровы тела самки, эти насекомые могут осеменять и других самцов. Полагают, что травматическое осеменение помогает самкам выжить при длительном голодании, так как поступившие в полость ее тела сперматозоиды могут фагоцитироваться. В обычных условиях они сохраняются после травматического осеменения в органе Берлезе, топографически не связанном с половым аппаратом, и затем по гемолимфе проникают в овариолы к сформированным яйцам. Оплодотворение яиц непосредственно в овариолах отмечено также у червецов, вее-рокрылых и некоторых других насекомых, отличающихся живорождением.
У подавляющего большинства насекомых сперматозоиды поступают в семяприемник и выходят из него при движении яйца по медиальному яйцеводу. Возбуждая расположенные в его стенках рецепторы, яйцо провоцирует выведение спермы и при этом ориентируется таким образом, что его микропилярное отверстие располагается непосредственно у протока семяприемника. У паразита Dahlebominus sp. проходящее по яйцеводу яйцо распрямляет колено протока, выпуская из него каждый раз по одному сперматозоиду.
Несмотря на нередкие повторные спаривания, полиспермия нехарактерна для насекомых, хотя у палочников и поденок в яйцо проникает по нескольку сперматозоидов. При спаривании самки с несколькими самцами гаметы от разных партнеров имеют различные шансы на участие в оплодотворении яиц. Обычно определенными преимуществами обладает сперма первого из них, но у гигантских клопов-белостоматид, самцы которых вынашивают на себе отложенные самкой яйца, имеются определенные «гарантии отцовства». Помещая яйца на последнего из партнеров, самка использует для оплодотворения только последнюю порцию полученной ею спермы.
Выбор мест для откладки яиц. Вслед за оплодотворением сформированных яиц самка выбирает подходящий для их откладки субстрат. При этом она прежде всего обеспечивает потребности своих потомков, нередко принося им в жертву собственные интересы, а иногда и жизнь.
