Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
анимально-вегетативный градиент, сохраняющийся и после оплодотворения. В зиготе высокая активность метаболических процессов обнаруживается также вдоль спинной стороны яйца к области серого серпа. Для бластулы, кроме анимально-вегетативного, обнаруживается дорсовентральный градиент с зоной высокой активности в области дорсальной губы бластопора. В процессе гаструляции уровень активности в области бластопора повышается, а в области анимального полюса падает.
С началом нейруляции зона высокой физиологической активности переходит в область зачатка хвоста. По мере развития зародыша система градиентов усложняется. Нарушения естественных градиентов внешними воздействиями приводят к выраженным отклонениям в развитии.
Следует отметить, что физиологические или метаболические градиенты совпадают с основной осью и плоскостью симметрии, зародыша, а полюсы активности — с зонами эмбриональных организаторов. Это допускает предположение об их упорядочивающей роли в эмбриогенезе. Изменение системы градиентов в ходе развития может отражать преобразование зародыша как целого во времени.
6.5.5. Влияние внешней среды на развитие организма
На любом этапе онтогенеза организм существует в единстве с окружающей средой. Эмбриогенез в этом отношении не является исключением.
Норма отношений организмов определенного биологического вида и среды обитания складывается в процессе эволюции. Развитие одних видов происходит в широком диапазоне условий, тогда как другие виды могут развиваться при ограниченных колебаниях параметров среды. Для организмов любого вида существуют минимум, оптимум и максимум необходимых условий развития.
По замечанию К. А. Тимирязева, каждый организм в процессе своего развития предъявляет к среде определенные «требования». * Последние в зависимости от стадии онтогенеза изменяются, причем их использование организмом связано с его перестройкой. Так^у зародышей костистых рыб первичным органом дыхания служит сосудистая сеть стенки желточного мешка, у личинок сомовых, ведущих придонный образ жизни, эту функцию выполняет грудной плавник. Во взрослом состоянии функция дыхания переходит к жабрам.
В связи с задачей управления эмбриогенезом особый интерес представляет действие на зародыш не необычных по природе и чрезмерных по силе факторов, а колебания естественно встречающихся факторов (температура, влажность, атмосферное давление, излучения, газовый состав среды).
Так, в зависимости от температуры процессы развития замедляются или интенсифицируются. Например, яйца лягушки из одной клади за один и тот же период при 20° С развиваются в зародыши с сформированным хвостом, а при 15°С — достигают лишь стадии нейрулы. Предполагают, что большое значение для нормального хода эмбриоге-
неза имеет температурный градиент, создаваемый наседкой в яйце: температура верхней половины яйца на 2—3°С выше, чем нижней.
Роль газового состава среды, в которой осуществляется развитие, иллюстрирует пример с аскаридой. При прекращении доступа к эмбриону кислорода развитие прекращается.
Общим правилом служит то, что под действием света из сине-фиолетовой части спектра эмбриональное развитие многих видов животных ускоряется, а из красной — замедляется.
Хотя на любой стадии зародыш развивается лишь при сохранении связи с внешней средой, в эволюции фактически каждого вида выработались приспособления, обеспечивающие тот или иной уровень автономности эмбриона по отношению к условиям среды. Автономизация онтогенеза, освобождение от прямого действия факторов среды на развивающийся организм соответствует прогрессивному направлению эволюции (см. 7.8.3). Приспособления, обусловливающие такое освобождение, разнообразны и проявляются уже в строении яйцеклеток. Наибольшей эффективности они достигают у высших позвоночных животных, особенно у млекопитающих.
В процессе эмбриогенеза меняются не только «требования» зародыша к среде, но и его реакция на внешние воздействия. В частности, закономерно наблюдаются критические периоды, которые отличаются большой восприимчивостью эмбриона к действию внешних факторов. Такая повышенная чувствительность обнаруживается по отношению к факторам различной природы, т. е. она лишена специфичности.
Положение критических периодов на временной шкале эмбриогенеза соответствует поворотным моментам развития — началу гаструляции у низших позвоночных, имплантации бластоцисты в слизистую оболочку стенки матки у млекопитающих. Вне критических периодов процесс развития характеризуется устойчивостью.
6.5.6. Нарушение эмбриогенеза
Нарушения естественного хода эмбриогенеза приводят к формированию уродств или пороков развития. Пороками развития называют стойкие отклонения в строении органа (рис. 93) или целого организма (рис. 94), приводящие к функциональным расстройствам. Врожденные пороки встречаются у животных разных типов структурно-функциональной организации, включая человека. Причины, механизмы и пути профилактики их изучает наука тератология, которая представляет собой пограничную область между эмбриологией, генетикой и медициной.
