Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
а б
Рис. 92. Формирование (морфогенез) лица.
а — эбриои длиной 3,5 мм: I — лобный отросток; 2 — носовая плакода; 3 ротовая пластинка; 4 -- верхнечелюстной отросток; 5 — нижнечелюстная дуги; б — эмбрион длиной 6.5 мм: I лобный отросток;
2 — носовая ямка; 3 — рот; 4 — верхнечелюстной отросток; 5 -* нижнечелюстная дуга; 6- подъязычная (гиоидная) дуга; в эмбрион длиной 9 мм. г эмбрион длиной 12 мм: I - средненосовой отросток; 2 — боковой носовой отросток; 3 носогиоидная бороздка: 4 верхнечелюстной отросток; 5 нижняя челюсть.
зачатка крыла на зачаток ноги курицы вместо ноги возникает крылоподобная структура. Для выяснения общих закономерностей морфогенеза интересны результаты опытов по развитию добавочных конечностей у хвостатых амфибий при подсадке им под кожу между зачатками передней и задней конечности инородных тканей, например слухового пузырька. Развитие передней или задней добавочной конечности зависит от того, подсаживается ли ткань-стимулятор ближе к передней или задней собственной конечности. Приведенные результаты позволяют предположить наличие различающихся по морфогенетическим потенциям «территорий передней и задней конечностей», локализация которых в развивающемся организме точно определена.
Сложный характер преобразований сопровождает развитие лица и ротовой полости.
Развитие лица и ротовой полости (рис. 92) начинается образованием в месте контакта передней кишки и эктодермы ротовой ямки. Часть дорсальной стенки ротовой ямки развивается в зачаток передней доли гипофиза, который'соединяется с зачатком задней доли гипофиза. Последняя является производным промежуточного мозга. Вход в ротовую яму у зародышей млекопитающих сначала представляет отверстие, ограниченное пятью выступами: верхним непарным (лобный), двумя парными верхними (верхнечелюстные отростки) ’ и двумя парными нижними (нижнечелюстные отростки). Последние, срастаясь, образуют нижний край ротового отверстия. В формировании верхнего края ротового отверстия участвуют верхнечелюстные отростки, которые срастаются с боковыми
носовыми и со средним лобным отростками, возникающими в результате преобразования лобного выступа. На среднем лобном отростке образуется поперечный носовой валик — зачаток кончика носа. Наружные носовые отверстия возникают из обонятельных ямок, а крылья носа — из боковых носовых отростков. Задняя стенка первичной ротовой полости прободается и соединяется с кишкой. На внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков появляются небные отростки. Срастаясь, они разделяют первичную ротовую полость на собственно ротовую и носовую. В это же время из материала среднего лобного отростка образуется носовая перегородка. Края небных отростков срастаются между собой и нижним краем носовой перегородки, вследствие чего небо приобретает окончательное строение.
Зубы являются производными эктодермы (эмаль) и мезенхимы (пульпа, дентин).
Язык образуется первоначально как выступ нижней стенки кишки между челюстной (мандибулярной) и подъязычной (гиоидной) дужками.
6.5.4. Факторы интеграции процессов развития
Развитие зачатка конечности, лица, ротовой полости убедительно показывает, что видное место в морфогенетических процессах принадлежит преобразованиям отдельных клеток и клеточных комплексов. Главные типы таких преобразований были рассмотрены ранее (см. 6.5.2). Отметим только, что для выполнения ими формообразовательных функций клеточные изменения должны характеризоваться избирательностью в смысле места, времени проявления и степени выраженности.
Описательная и экспериментальная эмбриология дает много примеров тому, что в процессе развития в зависимости от зачатка и стадии наблюдается именно избирательная пролиферация, миграция, дифференцировка, сортировка, гибель клеток. Важнейшая задача современной биологии развития состоит в том, чтобы вскрыть природу факторов пространственно-временнбй упорядоченности изменений клеточного материала зародыша, обусловливающей закономерный морфогенетический результат.
Ранние представления об индивидуальном развитии отражены в двух взаимоисключающих концепциях — преформизме и эпигенезе.
Напомним, что сторонники концепции преформизма считали, что структура будущего организма во всех деталях представлена (предобразована, преформирована) в половых клетках родителей. Согласно их воззрениям, процесс развития заключается в росте частей зародыша без их новообразования. Укреплению позиций преформизма на рубеже XVII—XVIII веков способствовали успехи микроскопической анатомии, открывшей совершенно новый мир микроскопических структур. Однако в силу ограниченности технических возможностей первых микроскопов в то время -нередко допускались ошибки в интерпретации получаемых данных.
Концепция эпигенеза исходит из принципа постепенности развития, в ходе которого происходит усложнение структуры организма. Серьезным экспериментальным обоснованием эпигенеза стали результаты наблюдений К. Ф. Вольфа (1734—1794) над развитием зародыша курицы. Установив, что зачатки кишечника и нервной системы первоначально представлены пластами и лишь затем приобретают форму трубок, он показал процесс формообразования. Важный вклад в укрепление позиций эпигенеза внесли результаты исследований К. М. Бэра (1792—1876), который обнаружил единство плана строения зародышей разных позвоночных, правильно описал яйцеклетку млекопитающих и человека, дал доказательства преемственности последовательных стадий развития и усложнения организации зародыша.
