Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
приводит к заметному уменьшению ассимиляционного числа. Из это-
го следует, что содержание хлорофилла и интенсивность света можно
рассматривать как единый фактор, определяющий поглощение све-
та. При высокой интенсивности света даже сравнительно небольшое
количество хлорофилла может поглощать его достаточно, для того
чтобы было достигнуто световое насыщение.
Влияние оттока ассимилятов. А. Л. Курсанов экспериментально
доказал, что депрессия фотосинтеза часто связана с нарушением про-
цесса оттока ассимилятов. Так, при нарушении процесса оттока ас-
симилятов к плоду путем кольцевания фотосинтез листа резко тор-
мозится. Известно, что зеленые створки плодов гороха обладают спо-
собностью к фотосинтезу. Оказалось, что можно заметно усилить их
фотосинтез, если ослабить приток к ним ассимилятов из листьев.
В этой связи важное значение имеет то обстоятельство, что усилен-
ное использование ассимилятов на ростовые процессы, как правило,
повышает интенсивность фотосинтеза.
Влияние скорости оттока ассимилятов на процесс фотосинтеза
связано, по-видимому, с несколькими причинами. Прежде всего, со-
гласно закону действующих масс, накопление продуктов реакции
всегда тормозит ее течение. Однако это проявляется только в том
случае, когда продукты реакции находятся в растворенном состоянии.
Следовательно, это справедливо для растений, накапливающих в ка-
честве продуктов фотосинтеза сахара (лук). Вместе с тем многие рас-
тения в процессе фотосинтеза накапливают крахмал. В этом случае
крахмальные зерна могут настолько переполнять клетки, что созда-
ются механические препятствия для их новообразования, А. Л. Кур-
санов высказывает предположение, что продукты фотосинтеза (ко-
нечные ИЛИ промежуточные) блокируют один плп несколько фер-
ментов фотосиптетичеекого цикла. Возможно, они вызывают
копформационпые изменения ферментов, из-за чего активность по-
следних надает.
Влияние возраста листа. По мере роста листьев интенсивность фо-
тосинтеза повышается. Наибольшая интенсивность характерна для
вполне сформировавшихся листьев. По мере дальнейшего увеличе-
ния возраста листьев (процесс старения) интенсивность фотосинтеза
надает. На интенсивность фотосинтеза оказывает влияние возраст
всего растения. У большинства однолетних растении интенсивность
фотосинтеза возрастает в процессе онтогенеза п достигает максиму-
ма в фазу бутонизации, цветения. После цветения интенсивность
фотосинтеза в листьях снижается.
Влияние степени открытости устьиц. В том случае, если содержа-
ние воды поддерживается в листе на достаточно высоком уровне,
увеличение ншрппы устьичных щелей, как правило, сопровождается
увеличенном интенсивности фотосинтеза. При полном закрытии усть-
иц фотосинтез протекает, по в очень слабой степени.
3. ДНЕВНОЙ ХОД ФОТОСИНТЕЗА
В естественных условиях происходит сложное взаимодействие
всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход
фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. При
умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной
ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности
солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солн-
ца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается
к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной темпе-
ратуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается
па ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических
факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двуверишя-
иый характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко
снижается. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные
часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над ин-
тенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение со-
держания воды в листьях и высокая температура задерживают отток
ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза,
В этих условиях выделение COo превышает его использование в про-
цессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря па круглосуточ-
ное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный
ритм, понижаясь в ночные часы суток.
4. ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙ
Фотосинтез является основным процессом, при котором образу-
ется сухое вещество растений. Однако зависимость между фотосин-
тезом н урожаем далеко не простая. Л. А. Ивановым было предложе-
но следующее уравнение, характеризующее отношение между на-
коплением сухой массы растением (биологическим урожаем) и
интенсивностью фотосинтеза. M~aST—bS\Ti, где M—сухая масса
растения; а — интенсивность фотосинтеза; S — фотосинтезирующая
поверхность; T — время фотосинтеза. Произведение aST — продук-
тивность фотосинтеза; Ъ — интенсивность дыхания; S\ — поверхность
клеток, осуществляющих дыхание, и Т\ — время дыхания. Надо учи-
тывать при этом, что фотосинтез осуществляется лишь в зеленых
клетках, тогда как процесс дыхания идет во всех клетках без ис-
ключения. Время, в течение которого осуществляется фотосинтез,
также меньше времени дыхания. В связи с этим, для того чтобы
