Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
чале XX в. при современных методах очистки воды и реактивов была
показана необходимость для растений, кроме перечисленных выше
еще пяти элементов (микроэлементов), бора, марганца, цинка, меди
и молибдена. Предполагают, что для нормального роста некоторых
растений необходимы и такие элементы, как хлор, кобальт, натрий
и др. Все необходимые элементы корневого питания подчиняются
основным правилам, сформулированным еще 10. Либихом: 1. Все пе-
речисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из
них приводит растение к глубокому страданию и гибели. 2. Ни один
из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже
близким по химическим свойствам, т. е. каждый элемент имеет свое
специфическое физиологическое значение.
2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
МАКРО- И МИКРОЭЛЕМЕНТОВ
В растительном организме все процессы тесно взаимосвязаны.
Исключение из питательной среды какого-либо необходимого эле-
мента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, про-
цессах метаболизма. В связи с этим выделить первичный эффект бы-
вает чрезвычайно трудно. Сказанное относится в первую очередь к
тем питательным элементам, которые не входят в состав определен-
ных органических веществ, а играют скорее регуляториую или ка-
кую-то иную роль.
В общем виде можно сказать, что питательные элементы имеют
следующее значение: 1) входят в состав биологически важных орга-
нических веществ; 2) участвуют в создании определенной ионной
концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц
(электрохимическая роль); 3) участвуют в каталитических реакциях,
входя в состав или активируя отдельные ферменты. Во многих слу-
чаях один и тот же элемент может играть разную роль. Некоторые
элементы выполняют все три функции.
Макроэлементы
Остановимся сначала на физиологической роли неметаллов —
фосфора и серы. Роль азота будет рассмотрена в специальной главе.
Фосфор. Содержание фосфора в растениях составляет около
0,2% на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему расте-
ний в виде окисленных соединений, главным образом остатка орто-
фосфорной кислоты (Н3РО4). При всех превращениях в растительном
организме фосфор сохраняет степень окислеиности. Собственно все
превращения сводятся лишь к присоединению или переносу остатка
фосфорной кислоты (фосфорилирование и трансфосфорилирование).
Фосфорилирование — это присоединение остатка фосфорной кисло-
ты к какому-либо органическому соединению с образованием эфир-
ной связи, например взаимодействие фосфорной кислоты с карбо-
нильной, карбоксильной или спиртовой группировками. Трансфосфо-
рилирование — это процесс, при котором остаток фосфорной
кислоты, включенный в состав одного органического вещества, пере-
носится на другое органическое вещество. Ряд важнейших в биологи-
ческом отношении фосфорных соединений содержат несколько ос-
татков фосфорной кислоты (полифосфаты). Фосфор входит в состав
ряда органических соединений, таких, как нуклеиновые кислоты
(ДИК и РНК), иуклеотиды, фосфолипиды, витамины и многие дру-
гие, играющие центральную роль в обмене веществ. Многие фосфор-
содержащие витамины и их производные являются коферментами и
принимают непосредственное участие в каталитическом акте, уско-
ряющем течение важнейших процессов обмена. Для фосфора харак-
терна способность к образованию связей с низким и высоким энерге-
тическим потенциалом (макроэргические связи). Такие связи не-
стабильны, это облегчает их обмен и позволяет использовать энергию
на самые различные биохимические и физиологические процессы.
Фосфорная кислота, поступая в живые клетки корпя, быстро
включается в состав иуклеотидов, образуя АМФ и АДФ. Далее в
процессе субстратного и окислительного фосфорилирования (анаэроб-
ная и аэробная фазы дыхания) образуется АТФ. По данным
А. Л. Курсанова, уже через 30 с поступивший меченый фосфор
(32P) обнаруживается в АТФ. Образовавшаяся АТФ используется на
активацию Сахаров, аминокислот, синтеза нуклеиновых кислот и на
другие процессы. Недостаток фосфора влияет практически на все
процессы жизнедеятельности растений. Фотосинтез, дыхание, рост
требуют для нормального протекания достаточного снабжения фос-
фором.
Сера содержится в растениях в среднем в количестве 0,17%. Од-
нако в растениях семейства крестоцветных ее содержание гораздо
выше. Поступает сера в растения в виде сульфатиона «SO4». Сера
входит в состав органических соединений, играющих важную роль в
обмене веществ организма. Так, сера входит в состав трех аминокис-
лот — цистина, цистеина и метионииа. Почти все белки содержат
серосодержащие аминокислоты, поэтому становится ясной роль серы
в белковом обмене организма. Сера входит также в состав многих
витаминов и коферментов, таких, как биотин, тиамин, коэнзим А,
глютатион и др. В связи с этим сера принимает участие в многочис-
ленных реакциях обмена (аэробная фаза дыхания, синтез жиров
и др.). Сульфгидрильные группировки (SH) и дисульфидн'ые связи
(S-S) играют большую роль, обеспечивая взаимодействие между
