Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью
световых фотохимических реакций. Напротив, при высокой осве-
щенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темиовых
реакций, и в этом случае влияние температуры проявляется очень
отчетливо. Температурный коэффициент Qw может быть около двух.
Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9
до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза. Темпера-
турные пределы, в которых возможно осуществление процессов фо-
тосинтеза, различны для разных растений. Минимальная температу-
ра для фотосинтеза растений средней полосы около O0C, для тропи-
ческих растений 5—10°С. Имеются данные, что полярные растения
могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже O0C Опти-
мальная температура фотосинтеза для большинства растений со-
ставляет примерно 30—330C При температуре выше 30-—330C ин-
тенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зави-
симость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой
равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение
температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза.
Одновременно при температуре 25—300C происходит процесс инак-
тивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать так-
же закрытие устьичных щелей.
Влияние содержания CO2 в воздухе
Источником углерода для процесса фотосинтеза является угле-
кислый газ. Попытки заменить углекислый газ угарным (СО) не
увенчались успехом. В основном в процессе фотосинтеза использует-
ся CO2 атмосферы. Правда, имеются данные, что частично СО2 может
поступать в растения через корневую систему из почвы (А. Л. Кур-
санов). Однако этот источник имеет сравнительно малое значение.
Содержание CO2 в воздухе составляет всего 0,03%. Процесс фото-
синтеза осуществляется при содержании CO2 не менее 0,008 %. По-
вышение содержания CO2 до 1,5% вызывает прямо пропорциональ-
ное возрастание интенсивности фотосинтеза. При повышении содер-
жания CO2 свыше 1,5% фотосинтез продолжает возрастать, но уже
значительно медленнее. При увеличении содержания CO2 до 15—20%
процесс фотосинтеза выходит на плато. При содержании CO2 выше
70% наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувст-
вительные к повышению концентрации CO2, у которых торможение
фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании CO2, рав-
ном 5%. Повышение концентрации CO2 оказывает ингибирующее
влияние в силу разных причин. Прежде всего увеличение содержа-
ния CO2 вызывает закрытие устьиц. Вместе с тем высокие концентра-
ции CO2 сказываются особенно неблагоприятно при высокой осве-
щенности. Последнее заставляет полагать, что CO2 в определенных
концентрациях иигибирует темновые ферментативные реакции.
В естественных условиях содержание CO2 настолько мало, что
может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Надо еще
учесть, что в дневные часы содержание CO2 в воздухе вокруг расте-
ний понижается.
В связи со сказанным увеличение содержания CO2 в воздухе яв-
ляется одним из важных способов повышения интенсивности фото-
синтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением.
Однако в полевых условиях регулирование содержания CO2 затруд-
нено. Частично это может быть достигнуто с помощью поверхност-
ного внесения навоза или других органических удобрений (мульчи-
рование). Легче достигается повышение содержания CO2 в закры-
том грунте. В этом случае подкормки CO2 дают хорошие резуль-
таты и должны быть широко используемы. Разные растения
неодинаково используют одни и те же концентрации CO2. Растения, у
которых фотосинтез идет по «С-4» пути (кукуруза), обладают более
высокой способностью к связыванию CO2 благодаря высокой актив-
ности фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы.
6—773
145
Влияние снабжения водой
Небольшой водный дефицит (5—15%) в клетках листьев оказы-
вает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза
(В. А. Бриллиант). При полной насыщенности водой клеток листа
фотосинтез снижается. Частично это может быть связано с тем, что
при полном насыщении клеток мезофилла замыкающие устьичные
клетки оказываются несколько сдавленными, устьичные щели не
могут открыться (гидропассивные движения). Однако дело не толь-
ко в этом. Небольшое обезвоживание листьев сказывается благопри-
ятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени откры-
тия устьиц. Так, погружение листьев в раствор маннита в концентра-
ции 0,2—0,4 M вызвало водный дефицит, равный 15—20%, и
некоторое возрастание интенсивности фотосинтеза. Увеличение вод-
ного дефицита свыше 15—20% приводит к заметному снижению
интенсивности фотосинтеза. Это связано в первую очередь с закры-
тием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диф-
фузию CO2 в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспира-
ции, как следствие, температура листьев возрастает. Между тем по-
вышение температуры выше 300C вызывает снижение фотосинтеза.
Наконец обезвоживание оказывает влияние на коиформацшо, а сле-
довательно, и активность ферментов, принимающих участие в тем-
