Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем
ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка ж
тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые
растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания»
что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенсаци-
онная точка заметно растет с повышением температуры, так как по-
вышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению
с фотосинтезом. Именно поэтому при низкой освещенности повыше-
ние температуры может снизить темпы роста растений.
Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фо-
тохимические реакции, характерно наличие нижнего порога осве-
щенности, при котором он только начинается (около одной свечи на
расстоянии 1 м). В целом зависимость фотосинтеза от интенсивности
освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первона-
чально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорцио-
нальному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта).
При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез про-
должает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и,
наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется
(зона отсутствия эффекта — плато). Наклон кривых, выражающих
зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности, различен
для разных растений. Есть растения, у которых фотосинтез возрас-
тает вплоть до освещения их прямыми солнечными лучами. Вместе
с тем для многих растений увеличение интенсивности освещения
свыше 50% от прямого солнечного света оказывается уже излиш-
ним. Это "обстоятельство связано с тем, что конечный выход продук-
тов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько
темповых реакций. Между тем интенсивность освещения влияет на
скорость лишь световых реакций. Следовательно, для того чтобы
интенсивность света оказывала влияние после достижения определен-
ного уровня, необходимо увеличить скорость темповых реакций.
В свою очередь, скорость темповых реакций фотосинтеза в большой
степени зависит от температуры и содержания углекислоты. С повы-
шением температуры или с увеличением содержания углекислоты оп-
тимальная освещенность меняется в сторону увеличения.
В естественных условиях из-за взаимного затенения на нижние
листья падает лишь небольшая доля солнечной энергии. Так, в густом
посеве растений вики в стадии цветения интенсивность света в при-
земном слое составляет всего 3% от полного дневного освещения.
Часто нижние листья освещаются светом, близким к компенсацион-
ной точке. Таким: образом, в посевах общая интенсивность фотосин-
теза всех листьев растений может возрастать вплоть до уровня, со-
ответствующего полной интенсивности солнечного света*
При очень высокой интенсивности света, прямо попадающего на
лист, может наблюдаться депрессия фотосинтеза. На начальных эта-
пах депрессии, вызванной высокой интенсивностью света, хлоро-
пласты передвигаются к боковым стенкам клетки (фототаксис). При
дальнейшем возрастании освещенности интенсивность фотосинтеза
может резко сокращаться. Причиной депрессии фотосинтеза ярким
светом могут служить перегрев и нарушение водного баланса. Воз-
можно, на ярком свету возникает избыток возбужденных молекул
хлорофилла, энергия которых тратится на окисление каких-то фер-
ментов, необходимых для нормального протекания процесса фото-
синтеза.
Коэффициент использования солнечной энергии
В ясный солнечный день на 1 дм2 листовой поверхности за 1 ч
падает около 30 168 кДж. Из этого количества поглощается пример-
но 75%, или 22 626 кДж, 25% падающей энергии проходят через
лист и отражаются от него. Исходя из количества сухого вещества,
накапливаемого листом за определенный промежуток времени, рус-
ский физиолог К. А. Пуриевич рассчитал количество запасаемой
энергии и сопоставил его с тем количеством, которое лист получает.
Согласно полученным данным, КПД фотосинтеза оказался равным
2,6%. Можно еще более просто подойти к расчету интересующей нас
величины. Так, по данным Н. А. Максимова, одно растение кукуру-
зы накапливает за сутки в среднем 18,3 г сухого вещества. Можно
принять, что все это вещество — крахмал. Теплота сгорания 1 г
крахмала будет 17,6 кДж. Следовательно, суточная прибыль энергии
составит (18,3X17,6) 322 кДж. При густоте на 1 га 15 тыс. расте-
ний поле в 1 га за сутки накапливает 4 830 651. кДж, а получает за
день 209 500 000 кДж. Таким образом, использование энергии состав-
ляет 2,3%.
• Следовательно, расчеты показывают, что КПД процесса фотосин-
теза в естественных условиях ничтожно мал. Задача повышения
КПД использования солнечной энергии является одной из важней-
ших в физиологии растений. Эта задача вполне реальна, так как тео-
ретически КПД процесса фотосинтеза может достигать значительно
большей величины.
Влияние температуры
Влияние температуры на фотосинтез находится в зависимости от
интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от
температуры не зависит ((?ю=1). Это связано с тем, что при низкой
