Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
физиологов. Для решения этого вопроса исследователями были при-
менены разные подходы. Прежде всего была сделана попытка опре-
делить фотосинтетический коэффициент. Под фотосинтетическим ко-
эффициентом понимается отношение выделенного в процессе фото-
синтеза кислорода к поглощенной ССЬ. Если в процессе фотосинтеза
образуются углеводы, то, согласно приведенному суммарному урав-
нению, фотосинтетический коэффициент должен быть равен единице:
6°2 = 1. Если представить себе, что в процессе фотосинтеза обра-
6GO2
зуются соединения более восстановленные (содержащие меньше
кислорода) но сравнению с углеводами, то фотосинтетический ко-
эффициент должен быть больше единицы. Так, расчеты показывают,
что в случае образования белков фотосинтетический коэффициент
равен 1,25, в случае жира — 1,44. Средняя величина фотосинтетиче-
ского коэффициента для 27 видов растений оказалась равной 1,04.
Расчеты показали, что такая величина фотосинтетического коэффи-
циента указывает иа образование наряду с углеводами некоторого
количества белка (примерно 12%). Оказалось далее, что величина
фотосинтетического коэфс|)ициеита меняется в зависимости от усло-
вий. Так, с улучшением азотного питания фотосинтетический коэф-
фициент повышается. Из этого можно сделать заключение, что в
процессе фотосинтеза образуются азотсодержащие соединения.
Окончательное разрешение данного вопроса было достигнуто бла-
годаря обширным исследованиям, проведенным А. А. Иичииорови-
чем и Т. Ф. Андреевой. При проведении исследований с листьями,
плавающими иа растворе (15NH^ 2SO4 в атмосфере с 14СОг, оказа-
лось, что иа свету в этих листьях образовывались белки, содержащие
одновременно 15N и 14C При выдерживании в темноте этого не на-
блюдалось. Следовательно, на свету происходит новообразование
аминокислот, а затем белков непосредственно из СО2. В настоящее
время признано, что наряду с углеводами продуктами фотосинтеза
могут быть аминокислоты и, как следствие, белки. При этом в за-
висимости от условий соотношение продуктов фотосинтеза меняет-
ся. Так, преобладание синих лучей над красными приводит к увели-
чению доли образующихся белков, тогда как красный свет благо-
приятствует образованию углеводов (Н. П. Воскресенская). Усиление
снабжения растений азотом, естественно, также приводит к увели-
чению первичного синтеза белка.
Каковы же особенности образования углеводов и белков в про-
цессе фотосинтеза?
Фотосинтетическое образование углеводов
В результате двух циклов Кальвина образуется фруктозодифос-
фат. Из двух молекул фруктозодифосфата (Ф-1,6-диФ) образуются
фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф) и глюкозо-1-фосфат (Г-1-Ф). Глюкозо-
1-фосфат, взаимодействуя с уридинтрифосфатом (УТФ) дает уридин-
дифосфоглюкозу (УДФГ). В свою очередь, УДФГ, - реагируя с
Ф-6-Ф, дает сахарозофосфат. Из сахарозофосфата путем дефосфори-
лирования образуется сахароза. Для образования одной молекулы
сахарозы необходимо, чтобы прошли четыре цикла Кальвина:
I—2 молекулы Ф-1,6-диФ-
ф-6-ф
Г-6-Ф
\
Г-1-Ф
Ф-6-Ф
утф-
ффн
-УДФГ-
—у сахарозо-Ф
сахароза + Фн
В опытах А. Л. Курсанова и М. В. Туркиной растения с разными
типами обмена помещали в атмосферу 14CC^ на свету. Через корот-
кие промежутки времени прослеживалось, в каком из углеводов по
преимуществу находится 14C. Были взяты растения, откладывающие
в качестве запасного вещества различные углеводы: сахарозу (са-
харная свекла), инулин (земляная груша), крахмал (табак), глюко-
зу (лук). Оказалось, что у всех изученных растений 14C прежде все-
го фиксировался в сахарозе. По-видимому, именно сахароза является
первым свободным сахаром, образующимся в процессе фотосинтеза.
Из сахарозы образуются нефосфорилпрованные моиосахара (глюкоза
и фруктоза). Крахмал образуется из аденозиидифосфоглюкозы
(АДФГ) или уридиидифосфоглюкозы (УДФГ), процесс катализиру-
ется ферментом амилосиитетазой.
Фотосинтетическое образование аминокислот
Среди первых продуктов фотосинтеза обнаружены такие амино-
кислоты, как аланин, серии, глютаминовая кислота, глицин. По-види-
мому, ФГК, образовавшаяся на первом этапе цикла Кальвина, может
превращаться в пировиноградную кислоту. Этот процесс идет осо-
бенно интенсивно при недостатке НАДФ-Иг, из-за чего, задержива-
ется преобразование ФГК в ФГА (обычный путь в цикле Кальвина).
Пировиноградная кислота в присутствии NH3 дает аминокислоту
аланин. Показано, что скорость включения 14С02 в аланин в клетках
хлореллы при некоторых условиях может даже превышать скорость
ее включения в сахарозу.
При взаимодействии пировиноградной кислоты с глютамииовой
образуется аминокислота серин (реакция переаминирования). Из пи-
ровиноградной кислоты может образоваться еще ряд органических
кислот (в цикле Кребса). Образовавшиеся органические кислоты в
процессе аминирования или переаминирования дают аминокислоты.
Сам по себе синтез аминокислот еще не означает образование бел-
ков. Однако было показано, что между этими двумя процессами име-
ется прямая связь. Так, под влиянием освещения синими лучами
