Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
щавелевоуксусной кислоты и др.). В связи с этим понятно большое
значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной
фазы. Правда, имеются данные, что в некоторых из этих реакций
марганец может быть заменен кобальтом.
Велико значение марганца для нормального протекания обмена
азотистых соединений. Марганец принимает участие в процессе вос-
становления нитратов до аммиака. Этот процесс проходит через эта-
пы, катализируемые рядом ферментов, из которых два (гидроксил-
аминредуктаза и иитритредуктаза) зависимы от марганца, в связи с
чем растения, испытывающие недостаток марганца, не могут исполь-
зовать нитраты в качестве источника азотного питания.
Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении важ-
нейшего фитогормона — ауксина (иидолилуксусная кислота).
Марганец необходим для нормального протекания фотосинтеза, он
участвует в этом процессе на этапе разложения воды и выделения
кислорода (фоторазложение воды). Этот элемент играет специфиче-
скую роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствии
марганца хлорофилл быстро разрушается на свету.
Медь поступает в растение в виде иона Cu2+. Она входит непо-
средственно в состав ряда ферментных систем, относящихся к груп-
пе оксидаз, таких, как полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза, цито-
хромоксидаза. В этих ферментах медь соединена с белком, по-види-
мому, через SH-группы. Кроме того, медь активирует ряд ферментов,
в частности нитратредуктазу, а также протеазы. Отсюда вытекает
роль меди в азотном обмене. Большая часть меди (75% от всего со-
держания меди в листьях) концентрируется в хлоропластах. В хло-
ропластах сосредоточен и медьсодержащий белок синего цвета —
пластоцианин. Содержание меди в пластоциаиине составляет 0,57%.
Пластоцианип занимает определенное место в цепи переноса электро-
нов между нервой и второй фотосистемами. В связи с этим понятно
значение меди для процесса фотосинтеза.
Цинк поступает в растение в виде ионов Zn2+. Он входит в состав
ферментов — фосфатазы, карбоангидразы и др. Карбоангидраза ката-
лизирует разложение гидрата окиси углерода на воду и углекислый
газ. Эта реакция важна для процесса фотосинтеза. Углекислый газ,
поступая в клетку, растворяется в воде, образуя II2CO3. Фермент кар-
боангидраза, катализируя высвобождение СО2 из гидрата окиси угле-
рода, способствует его использованию в процессе фотосинтеза. Кроме
того, цинк активирует такие ферменты, как енолаза, альдолаза, гек-
сокиназа, триозофосфатдегидрогеиаза, алкогольглютаматлактатдегид-
рогеназы. В этой связи понятно значение цинка для процесса ды-
хания.
Цинк играет важную роль при образовании фитогормоиа аукси-
на. Это связано с тем, что цинк, повышая активность триптофансип-
тетазы влияет на синтез аминокислоты триптофана — предшествен-
ника ауксина. Внесение цинка повышает содержание ауксинов и за-
метно сказывается на темпах роста растений.
Молибден поступает в растение в виде аниона М0О42"". При недос-
татке молибдена происходят заметные изменения в азотном: обмене
растений — наблюдается уменьшение синтеза белка при одновремен-
ном падении содержания аминокислот и амидов. Нарушения в азот-
ном обмене проявляются особенно иа фоне питания растений нит-
ратами. Это связано с тем, что молибден входит в активный центр
фермента, восстанавливающего нитраты до нитритов,— нитратредук-
тазу. Нитратредуктаза — это флавопротеид, простетической группой
которого является флавинадеииндинуклеотид (ФАД). При восстанов-
лении нитратов молибден действует как переносчик электронов от
флавинадениндинуклеотида к нитрату, при этом NO3"" переходит в
N02~, a Mo+5 переходит в Mo+6. Образование нитратредуктазы явля-
ется одним из немногих примеров адаптивного синтеза ферментов
в растительном организме. Этот фермент образуется, когда в среде
имеются нитраты и молибден. Активность нитратредуктазы возрас-
тает в 10 и более раз при питании растений нитратами по сравнению
с аммиаком. Причем появление фермента происходит уже через.
1—3 ч после внесения в среду нитратов.
Молибден активирует ферментные системы, участвующие в фик-
сации азота атмосферы различными микроорганизмами. По-видимо-
му, он обладает и другими функциями, так как необходим растению
и в условиях достаточного уровня аммиачного питания. При недос-
татке молибдена содержание аскорбиновой кислоты резко падает.
При отсутствии молибдена наблюдаются нарушения в фосфорном
обмене растений.
Бор поступает в растение в виде аниона борной кислоты. Роль
бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем, что бор, в
отличие от большинства других микроэлементов, не входит в состав
ни одного фермента.
Большое значение для осуществления функции бора имеет его
способность давать комплексные соединения. Комплексы с борной
кислотой образуют простые сахара, полисахариды, спирты, феноль-
ные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор
влияет на скорость ферментативных реакций, активируя или ииак-
тивируя не сами ферменты, а субстраты, на которые действуют фер-
