Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
тов и ферментов. Частично поранение может вызывать переход кле-
ток в меристем атическую фазу роста. Интенсивность дыхания
делящихся клеток всегда выше по сравнению с закончившими рост.
2. ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ
Различные виды и экологические формы растений дышат с разной
интенсивностью. Очень высокая интенсивность дыхания у бактерий
и грибов. Как правило, светолюбивые растения характеризуются бо-
лее высокой интенсивностью дыхания по сравнению с теневыносли-
выми. Растения северных широт дышат более интенсивно по сравне-
нию с южными, особенно при пониженной температуре. Органы рас-
тения, закончившие рост или находящиеся в состоянии покоя, ха-
рактеризуются низкой интенсивностью дыхания. Очень низкое
дыхание характерно для сухих семяп, закончивших рост плодов, тка-
ней, в которых имеется большой процент мертвых клеток. Низкая
интенсивность дыхания у покровных тканей, проводящих элементов
ксилемы. Высокой интенсивностью дыхания характеризуются цветки
(особенно тычинки и пестики), клетки флоэмы, камбия.
Интенсивность дыхания зависит от возраста. Как правило, более
молодые растущие органы и ткани дышат более интенсивно. Интен-
сивность дыхания проростков обычно резко возрастает в течение
периода их наибольшего роста (первые 4—5 суток после начала про-
растания), а затем начинает падать. По-видимому, это связано с
образованием закончивших рост тканей. Определенным закономер-
ным образом изменяется интенсивность дыхания листьев. После по-
явления листа в первые дни его роста интенсивность дыхания воз-
растает, а затем резко падает, а в период пожелтения часто вновь
немного повышается. Такое же явление наблюдается у плодов перед
их созреванием (климактерический период). Перед отмиранием орга-
низма или органа обычно наступает кратковременное усиление про-
цесса дыхания. Это связано, по-видимому, с какими-то необратимыми
процессами дегенерации тканей, при которых сложные соединения
распадаются на более простые, что увеличивает количество субстра-
тов дыхания. В этот период дыхание не сопровождается фосфорили-
роваиием. (Коэффициент Р/О резко падает.) По-видимому, разру-
шается упорядоченное расположение окислительных и фосфорили-
рующих систем. Изменение возраста всего растительного организма
также сказывается на интенсивности дыхания. Как правило, иаивыс-
шей интенсивностью дыхания обладают растения перед началом цве-
тения.
Различные органы и ткани растения сильно различаются по усло-
виям снабжения их кислородом. В листе кислород свободно поступа-
ет практически к каждой клетке. Сочные плоды, корнеплоды, клубни
вентилируются очень плохо; они слабо проницаемы для газов, не
только для кислорода, но и для углекислого газа. !Естественно, в этих
органах процесс дыхания сдвигается в анаэробную сторону, дыха-
тельный коэффициент возрастает. Возрастание дыхательного коэффи-
циента и сдвиг процесса дыхания в анаэробную сторону наблюдаются
в меристематических тканях. Таким образом, разные органы харак-
теризуются не только различной интенсивностью, но и неодинаковым
качеством дыхательного процесса.
ПУТИ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ОБМЕНА
1. ЛОКАЛИЗАЦИЯ В КЛЕТКЕ
РЕАКЦИИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ОБМЕНА
Отдельные этапы дыхания осуществляются в разных частях рас-
тительной клетки. Это определяется распределением ферментов по
отдельным органеллам с характерными для них метаболическими
функциями. Изучение локализации, топографии ферментных систем
имеет большое значение и для попимания взаимодействия отдельных
частей клетки, а также возможности взаимодействия отдельных ме-
таболитов. В цитоплазме сосредоточены ферменты, катализирующие
процесс гликолиза. Есть данные, что ферменты гликолиза имеются
также в матриксе митохондрий. Ферменты цикла Кребса сосредоточе-
ны в основном в матриксе митохондрий. Ферменты дыхательной це-
пи (переносчики электронов) вплетены в определенной последова-
тельности в митохоидриальные мембраны. Внешняя мембрана мито-
хондрий, по-видимому, не содержит ферментов дыхательной цепи и
сравнительно легко проницаема. Приблизительно 20—25% общего
белка во внутренней мембране митохондрий составляют белки фер-
ментов, участвующих в переносе водорода и электронов в дыхатель-
ной цепи, остальные 75 % представляют структурные белки. Предпо-
лагается, что ферменты-переносчики сгруппированы так, что каждая
группа представляет самостоятельную единицу — дыхательный ан-
самбль. В мембране митохондрий может быть несколько тысяч та-
ких ансамблей, которые равномерно распределены в мембранах.
Во внутренней мембране митохондрий локализованы ферменты, обес-
печивающие процесс фосфорилирования, в частности АТФ-аза. Там
же сосредоточен и переносчик аденозинтрифосфата. Благодаря этому
образовавшаяся в митохондриях АТФ может выходить из них и ис-
пользоваться в других частях клетки. Одновременно этот же пере-
носчик осуществляет перенос АДФ во внутреннее пространство ми-
тохондрий. Через внутреннюю мембрану проникают также пирови-
ноградная кислота и некоторые органические кислоты цикла Кребса.
