Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
Специфический переносчик осуществляет перенос внутрь митохонд-
рий фосфат-ионов. Вместе с тем для ряда веществ НАД и НАДФ и др.
внутренняя мембрана непроницаема. Часть никотинамидных кофер-
меитов восстанавливается в цитоплазме в процессе гликолиза. Для
того чтобы осуществить их окисление в процессе дыхания, сущест-
вует специальный механизм (челночный), благодаря которому водо-
род отнимается от НАДФ •H2 и передается в дыхательную цепь. Суть
этого механизма следующая. Образовавшийся в цитоплазме
НАДФ •H2 реагирует с фосфодиоксиацетоном, восстанавливая его до
глицерофосфата. Глицерофосфат проникает через мембрану и отдает
водород флавиновой дегидрогеиазе и через нее в дыхательную цепь.
При этом глицерофосфат снова превращается в фосфодиоксиацетон,
который выходит из митохондрии в цитоплазму и опять подвергает-
ся восстановлению НАДФ •H2. Таким образом, в клетке одновремен-
но осуществляется как разделение веществ по разным компартмен-
там, так и взаимосвязь.между ними.
Некоторые процессы дыхательного обмена протекают в перокси-
сомах, в них проходят реакции глиоксилатного цикла и. локализованы
соответствующие ферменты.
Важным является вопрос, как обеспечиваются энергией процес-
сы, происходящие в ядре клетки. По-видимому, частично АТФ по-
ступает в ядро из цитоплазмы. В последнее время показано, что в
ядре имеются и собственные дыхательные ферменты, так в иуклео-
плазме обнаружены ферменты гликолиза. Есть данные, что в ядре
функционируют ферменты дыхательной цепи, подобные митохонд-
риальпым. Наконец, ферменты дыхапия обнаружены и в хлоро-
пластах.
2. РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОГО ОБМЕНА
Потребности организма в энергии и метаболитах непрерывно ме-
няются в зависимости от этапа его развития и от условий среды, в ко-
торых он находится. В соответствии с этим па протяжении своего
развития организм способен изменять метаболизм, приспосабливаясь
к изменяющимся условиям. Вместе с тем в организме при всех усло-
виях сохраняется взаимосвязапиость всех процессов обмена. Все это
достигается с помощью имеющихся в организме и клетке специфи-
ческих регуляторных механизмов. Подобные механизмы существуют
и для регуляции путей дыхательного обмена. Не регулируемое дыха-
ние может привести к бесполезной трате сухого вещества.
Рассмотрим некоторые регуляторные механизмы. Так, в присут-
ствии кислорода пировиноградная кислота перестает служить суб-
стратом для процесса брожения и претерпевает превращения по пу-
ти аэробного дыхания (эффект Пастера). Это связано с тем, что для
процесса брожения необходим НАД •H2. Между тем в аэробных ус-
ловиях НАД •H2 окисляется в дыхательной цепи и, следовательно, не
может быть использован на восстановление пирувата до спирта. В ре-
зультате под влиянием кислорода процесс брожения затормаживает-
ся. В аэробных условиях уменьшается и скорость гликолиза, так как
образуются значительные количества АТФ в процессе окислительио-
го фосфорилирования. Образовавшаяся АТФ тормозит активность
фермента фосфофруктокиназы. По-видимому, под влиянием АТФ
меняется конфигурация данного фермента. В связи с этим тормозит-
ся одна из первых реакций гликолиза, превращения фруктозо-6-фос-
фата во фруктозо-1,6-дифосфат. Эта регуляция имеет большой био-
логический смысл, так как ставит расход сахара в зависимость от
накопления АТФ. При большем расходе АТФ ее содержание падает
и гликолиз ускоряется; при накоплении АТФ гликолиз тормозится.
Отношение АДФ к АТФ имеет регуляториое значение и для реак-
ций цикла Кребса. Многие дегидрогеиазы активируются под влия-
нием АДФ и одновременно иигибируются высокими концентрация-
ми АТФ. Здесь также проявляется способность организма к регуля-
ции своего энергетического обмена.
Важное значение имеет регулирование с помощью конечных про-
дуктов реакций. Так щавелевоуксусиая кислота (начальный акцеп-
тор ацетил-КоА в цикле Кребса) при своем накоплении иигибирует
активность фермента малатдегидрогеназы и тем самым приостанавли-
вает работу цикла Кребса. Это происходит при замедлении подачи
активного ацетата и предупреждает полное превращение всех иитер-
медиатов цикла в ЩУК.
Физиологи придают большое значение регуляции соотношения
распада глюкозы (гликолитический или пентозофосфатный путь).
Исходным материалом как для того, так и для другого пути служит
глюкоза, поэтому в большинстве случаев между этими двумя про-
цессами имеются конкурентные взаимоотношения. Преимуществен-
ное осуществление того или иного пути связано с тем, какой из
ферментов — дегидрогепаза глюкозо-6-фосфат или фосфогексокииа-
за — образуется в первую очередь и в большем количестве. Возмож-
но, что этот тип регуляции осуществляется на уровне генома.
3. ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАНИЯ С ДРУГИМИ
ПРОЦЕССАМИ ОБМЕНА
4
Процесс дыхания представляет собой центральное звено обмена
веществ организма, которое тесно связано с другими процессами ме-
таболизма.
Несмотря на противоположную направленность двух централь-
ных процессов растительного организма — фотосинтеза и дыхания —
