Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
узкие, с малым количеством расширений (цистерн), мелкие вакуоли;
большое количество рибосом, многие из которых свободно распола-
гаются в цитоплазме и не прикреплены к мембранам эндоплазмати-
ческой сети; митохондрий много, но они еще не достигли оконча-
тельного размера, с мало развитыми кристами и густым матриксом.
Имеются и промитохондрии и пропластиды, деление которых можно
наблюдать. Ядро относительно небольшого размера, с крупным яд-
рышком. Первичная клеточная оболочка пронизана плазмодесмами.
В период между делениями в клетке идут интенсивные процессы об-
мена веществ — активный синтез белка, высокая интенсивность ды-
хания, сопровождаемая образованием АТФ. Именно в этот период в
ядре клетки происходит самовоспроизведение ДНК. Если процесс
самовоспроизведения ДНК почему-то приостановлен, деление клетки
не происходит. Таким образом основные синтетические и энергети-
ческие процессы в клетке происходят именно в период между деле-
ниями.
Существует несколько гипотез, объясняющих переход клетки к
делению. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой в
меристематической клетке должно быть определенное соотношение
между размерами ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное отноше-
ние). Когда это отношение ниже определенного уровня, ядро как бы
уже не может управлять возросшей массой цитоплазмы и клетка пе-
реходит к делению.
Перед делением происходят заметпые изменения в энергетиче-
ском состоянии клетки. Во время интерфазы клетка характеризуется
очень высоким энергетическим потенциалом — отношением АТФ к
АМФ. При переходе к митозу благодаря глубокой структурной пе-
рестройке наступает как бы энергетическая разрядка и, частично,
энергия выделяется в виде коротковолнового излучения. В период
деления интенсивность процессов обмена, в том числе и дыхания,
падает.
Делению клетки предшествует деление ядра. Каждое ядро дочер-
ней клетки получает ровно такое же число хромосом и такое же ко-
личество ДНК, как и материнская. Во время митоза движение ци-
топлазмы прекращается, митохондрии и пластиды распределяются
примерно поровну между дочерними клетками.
На конечной ф)азе митоза, когда образовались два ядра, в эквато-
Рис. 60. Электронно-микроскопическая фотография клеточной пластинки, со-
стоящей из слившихся пузырьков аппарата Гольджи (увел. 41 ООО) (по Н. В. Па-
рамоновой).
риальной области клетки формируется клеточная стенка. Начало об-
разования клеточной стенки происходит в телофазе, когда хромосомы
отошли к полюсам клетки и началась их деспирализация. На границе
раздела двух клеток скопляются пузырьки, отделяющиеся от аппара-
та Гольджи и эндоплазматической сети. Эти пузырьки сливаются и
образуют капельки (рис. 60), впоследствии преобразующиеся в плаз-
модесмы. В результате образуется сплошной слой — межклеточная
пластинка. Она удлиняется и смыкается с продольными оболочками
клетки. Затем начинается нарастание межклеточной пластинки в тол-
щину путем присоединения с обеих сторон новых пузырьков, отщеп-
ляющихся от аппарата Гольджи. Возникает трехслойное образова-
ние, состоящее в основном из пектиновых веществ и гемицеллюлозы.
Затем в него включаются фибриллы целлюлозы. В результате в каж-
дой из дочерних клеток возникает первичная оболочка, состоящая из
переплетенных фибрилл целлюлозы и сильно гидротироваиного мат-
рикса. В связи с большой гидротированностью клеточная оболочка в
этот период отличается высокой эластичностью. После образования
в каждой из клеток первичной оболочки межклеточная пластинка
сохраняется в виде межклеточного вещества. Из мембран аппарата
Гольджи формируется плазмалемма.
Таким образом, в первой фазе роста увеличение объема клетки
происходит за счет деления и возрастания массы протоплазмы. Од-
новременно идет формирование структурных компонентов клетки.
Следовательно, рост уже в этой фазе сопровождается формообразова-
тельными процессами. Образовавшаяся в результате деления клетка
вновь увеличивается в объеме и снова делится. После того как клет-
ка разделится 3—5 раз, она переходит во вторую фазу роста. Исклю-
чение составляют лишь инициальные клетки, которые продолжают
делиться в течение всего периода роста растительного организма.
Фаза растяжения. Переход к фазе растяжения сопровождается
значительными структурными и физиологическими изменениями.
Цитоплазма становится менее вязкой, более оводнениой. Каналы эн-
доплазматической сети расширяются, в ряде мест они переходят в
цистерны. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку
к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран мито-
хондрий (крист) хорошо развита. От аппарата Гольджи отшнуровы-
ваются многочисленные пузырьки. Ядро принимает неправильную
форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цито-
плазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются,
и образуется одна центральная вакуоль. Относительное содержание
цитоплазмы на единицу массы клетки падает, однако абсолютное ее
содержание на клетку растет. При переходе к растяжению продол-
