Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
Снабжение кислородом. Кислород необходим для протекания аэ-
робной фазы дыхания, именно кислород является конечным акцепто-
ром электронов, движущихся по дыхательной цени. В отсутствии
кислорода дыхание уступает место брожению. По мере увеличения
содержания кислорода аэробное дыхание усиливается, а брожение
ослабляется. Однако при содержании кислорода ниже 5% брожение
еще продолжается и выделение углекислоты несколько превышает
поглощение кислорода. Это приводит к тому, что дыхательпый коэф-
фициент, как правило, становится больше единицы. При дальней-
шем повышении содержания кислорода процесс брожения полно-
стью ингибируется (эффект Пастера) и дыхательпый коэффициент
становится равным единице. Увеличение содержания кислорода вы-
ше 5—8% обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания.
Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение
растительных тканей и клеток кислородом зависит не только от его
содержания во впешней среде, но и от скорости его поступления.
Между тем часто проникновение кислорода к тем или иным тканям:
затруднено. Это обстоятельство может проявляться на семенах и на
плодах с плотной оболочкой. В этом случае увеличение концентрации
кислорода в среде до 20% и более повышает интенсивность дыхания.
Если семя гороха лишить оболочки, то интенсивность дыхания воз-
растает с повышением содержания кислорода в среде примерно до
5—10 %. Однако дыхание неповрежденных семян возрастает при уве-
личении содержания кислорода до 20% и более. Кислород оказывает
стимулирующее влияние на процесс фотодыхания.
Содержание углекислого газа. CO2 является конечным продуктом
как брожения, так и аэробного дыхания. При довольно высоких кон-
центрациях CO2, значительно превышающих те, которые обычно ок-
ружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тор-
мозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1. Высо-
кая концентрация CO2 может оказывать общее анестезирующее
влияние на растительный организм. 2. CO2 тормозит активность ряда
дыхательных ферментов. 3. Повышение содержания CO2 вызывает
закрытие устьиц (с. 69), что затрудняет доступ кислорода и косвен-
но тормозит процесс дыхания.
Содержание воды. Небольшой водный дефицит растущих тканей
увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный
дефицит и даже подвядание листьев усиливает процессы распада
сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличе-
ние содержания Сахаров этого основного субстрата дыхания усили-
вает сам процесс. Вместе с тем при водном дефиците нарушается
сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этих усло-
виях представляет в основном бесполезную трату сухого вещества.
При длительном завядании растение расходует сахара и интенсив-
ность дыхания падает. Иная закономерность характерна для органов,
находящихся в состоянии покоя. Увеличение содержания воды в се-
менах с 12 до 18% уже увеличивает интенсивность дыхания в 4 ра-
за. Дальнейшее повышение содержания воды до 33% приводит к уве-
личению интенсивности дыхания примерно в 100 раз. При перемеще-
нии растения или ткани из воды в раствор солей дыхание
усиливается — это так называемое солевое дыхание.
Свет. Вопрос о влиянии света на интенсивность дыхания изучал-
ся многими физиологами. Решение этого вопроса осложнено методи-
ческими трудностями. На свету трудно отделить процесс фотосин-
теза от процесса дыхания. Трудно разграничить прямое и косвенное
влияние света. Так, на свету идет фотосинтез, растет содержание
углеводов —- это сказывается на процессе дыхания. Все же примене-
ние метода меченых атомов позволило, хотя и не полностью, отгра-
ничить процесс фотосинтеза от дыхания. В настоящее время пола-
гают, что влияние света на процесс дыхания многообразно. Под
влиянием света, особенно коротковолновых сине-фиолетовых лучей,
интенсивность обычного темнового дыхания возрастает. Активация
дыхания светом хорошо показана на бесхлорофилльных растениях.
Возможно, что свет активирует ферменты оксидазы. Свет может
оказывать косвенное влияние на дыхание зеленых растений благо-
даря тому, что происходит процесс фотосинтеза. В свою очередь,
влияние фотосинтеза на дыхание может быть различным и даже
противоположным. Так, с одной стороны, в процессе фотосинтеза
образуются основные субстраты дыхания — углеводы. Вместе с тг
промежуточные продукты, образовавшиеся при дыхании, могут в
влекаться в фотосинтетический цикл. Установлено, что свет стим
лирует особый процесс фотодыхаиия (с. 146).
Питательные соли. Интенсивность дыхания сильно зависит от
снабжения растения элементами минерального питания. Такие эле-
менты, как фосфор, сера, железо, марганец, медь, принимают непо-
средственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные
продукты этого процесса (фосфор) или являясь составной частью
дыхательных ферментов.
Поранение. Поранение органов и тканей растения усиливает ин-
тенсивность дыхания. Возможно, это связано с разрушением кле-
ток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстра-
