Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
перенос всех ионов прекращается. Если в объекте происходит активный
перенос данного иона, необходимо все время пропускать ток компенсации от
внешнего источника, чтобы поддерживать разность потенциалов на объекте на
нулевом уровне. Величина этого тока равна потоку иона, транспортируемого
через эпителий активно.
7.5. ТРАНСЭПИТЕЛИАЛЬНЫЙ ПЕРЕНОС ВОДЫ.
МЕХАНИЗМ ОСМОТИЧЕСКОГО КОНЦЕНТРИРОВАНИЯ
МОЧИ
Движущей силой диффузионного транспорта воды через эпителий кишечника и
нефронов служит градиент осмотического давления, который возникает в
результате транспорта солей и органических соединений. Скорость
транспорта воды зависит при этом не только от величины градиента
осмотического давления, но и от водной проницаемости эпителия.
144
"
Низкой водной проницаемостью характеризуется стенка петли Генле
юкстамедуллярных нефронов почки; это имеет решающее значение для
производства в почке концентрированной мечи.
Конечная моча - гипертонический раствор. Концентрация осмотически
активных частиц в выделяемой моче (свыше 1 моль/л) в несколько раз
больше, чем в крови (около 0,3 моль/л). Это получается потому, что почки
выделяют продукты обмена в небольшом количестве воды. Последовательность
событий при повышении осмотического давления мочи такова (рис. 56).
1. В восходящей ветви петли Генле нефронаЫаО транспортируется активно в
тканевую жидкость (против концентрационного градиента), но это
сопровождается выходом лишь небольшого количества воды, поскольку водная
проницаемость стенки этой ветви мала. Поэтому в окружающем пространстве,
включая места расположения нисходящей ветви и собирательных трубок,
концентрация осмотически активных частиц оказывается довольно высокой.
2. Na+ и СГ (NaCl) пассивно входят в нисходящую ветвь петли, эпителий
которой имеет высокую проницаемость для этих ионов при низкой
проницаемости для воды; в результате осмотическое давление внутри
канальцевой жидкости повышается.
3. В конечной части дистального сегмента нефрона вода выходит в кровь по
осмотическому градиенту, возникшему вследствие падения концентрации NaCl
в просвете канальца, и таким образом совершается транспорт воды,
необходимый для осмотического концентрирования мочи. Окончательное
концентрирование мочи происходит к моменту ее выхода из собирательных
трубок в местах, где существует повышенное осмотическое давление тканевой
жидкости (см. рис. 56).
Петля Генле юкстамедуллярных нефронов функционирует по принципу
противотока, что обеспечивает возможность концентрирования мочи при
низкой скорости активного транспорта ионов натрия. Для уяснения этого
важно учитывать соотношение скорости течения жидкостей внутри канальцев и
скорости диффузии соли в окружающем пространстве. Откачанный из данного
участка восходящей ветви NaCl диффундирует в основном прямо в
противолежащий и недалеко удаленный район нисходящей ветви. Течение
жидкости в просвете петли гораздо быстрее диффу-
145
Рис. 56. Схема противотокового механизма осмотического концентрирования
мочи.
Цифры обозначают примерные значения концентрации (моль/л) осмотически
активных частиц на уровне расположения ближайшей черной точки; стрелки М,
а, б, в, г обозначают конвекционное движение мочи, активный транспорт Na+
нз просвета восходящей ветви петли (ВВП) Генле в окружающее пространство,
выход С1~ из ВВП, пассивный диффузионный вход Na+ и С1" в нисходящую
ветвь петли (НВП) Генле. пассивный выход воды из дистального сегмента
(ДС)' нефрона или собирательной трубки (СТ).
зии вдоль ветвей, так что за счет поперечной диффузии концентрация
осмотически активных частиц внутри и вокруг канальцев нарастает
градуально по направлению к изгибу. Эта концентрированная жидкость
поступает в восходящую ветвь, и в результате складывается такая ситуация,
что везде в восходящей ветви активный транспорт Na+ совершается против
небольшого концентрационного градиента (см. рис. 56). Разность
концентраций осмотически активных частиц в окружающей среде и просвете
для любого данного участка восходящей ветви составляет всего около 0,2
моль/л. Процесс концентрирования мочи происходит при сравнительно низкой
скорости активного транспорта ионов натрия в отдельных сегментах
восходящей ветви петли Генле.
Глава 8
МЕХАНИЗМ ЭЛЕКТРОГЕНЕЗА В КЛЕТКАХ
Генерация и распространение электрических потенциалов - важнейшее
физическое явление в живых клетках и тканях, которое лежит в основе
возбудимости клеток, регуляции внутриклеточных процессов, работы нервной
системы, регуляции мышечного сокращения. Нарушение электрических
характеристик отдельных клеток, нервных волокон и целых тканей, например
сердечной ткани, приводит к ряду серьезных заболеваний.
Изучение механизма возникновения клеточных биопотенциалов стало возможным
прежде всего благодаря применению методов клеточной электрофизиологии, в
развитии которых важную роль сыграли, во-первых, разработка техники
микроэлектродных отведений, во-вторых, создание специальных усилителей
