Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
Повреждение митохондриальных мембран приводит к снижению потенциала на
мембране, прекращению аккумуляции ионов кальция митохондриями и даже к
выходу этих ионов из матрикса в протоплазму.
Сопряжение через ЬрН имеет место при транспорте фосфата внутрь
энергизованных митохондрий. Белковый переносчик фосфата на внутренней
мембране митохондрий осуществляет процесс обмена Н2РО4 ОН", так что в
целом перенос фосфата не сопровождается переносом заряда и с точки зрения
стехиометрии эквивалентен диффузии через мембрану недиссоциированной
Н3Р04. Направление диффузии Н3Р04 определяется градиентом концентрации
водородных ионов, так как фосфорная кислота диссоциирует при нейтральных
pH и ее перенос через мембрану означает перенос протонов. Процесс этот
происходит из области большей в область меньшей концентрации Н+.
Получается, таким образом, что в конечном счете причина транспорта
фосфата внутрь митохондрий - это двйжение протонов наружу при энергизации
митохондрий. При этом сопряжение транспорта фосфата и протонов
опосредовано появлением градиента pH на мембране.
Примеры транспорта веществ, сопряженного на переносчике, рассмотрены в
разделе 7.3.
Глава 7
ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ ЭПИТЕЛИЙ
ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ
Характерная особенность транспорта веществ в эпите лии ряда органов
(кишечник, почки, легкие) заключается в том, что этот транспорт
осуществляется через слой клеток
136
(монослой в кишечнике и нефронах), а не через единичную клеточную
мембрану. Такой транспорт называют транс-целлюлярным, или
трансэпителиальным.
Эпителиоциты кишечника и канальцев нефронов - асимметричные клетки:
апикальная и базальная мембраны отличаются друг от друга по
проницаемости, величине мембранной разности потенциалов и выполняют
неодинаковые транспортные функции (см. рис. 55).
7.1. РОЛЬ ПЕРЕНОСЧИКОВ В ТРАНСПОРТЕ САХАРОВ
И АМИНОКИСЛОТ В КИШЕЧНИКЕ
Перенос (всасывание) сахаров и аминокислот из просвета тонкой кишки в ее
серозную часть не является простой диффузией по закону Фика (см. главу
6). Об этом говорят многие особенности этого процесса, а именно:
1. Стереоспецифичность, стереоизомеры сахаров и аминокислот
транспортируются с различной скоростью, хотя коэффициенты их диффузии и
распределения близки [см. уравнение (1.15)1. L - аминокислоты переносятся
быстрее, чем D-формы, a L-caxapa - медленнее D-сахаров.
2. Специфическое ингибирование переноса: например, флоридзин, введенный в
просвет кишечника, специфически подавляет транспорт сахаров, не
затрагивая переноса аминокислот.
3. Взаимное конкурентное ингибирование: вещества из одного класса,
например сахара, тормозят транспорт друг друга.
4. Эффект противопотока. Если, например, ввести в просвет кишки D ксилозу
и дождаться, чтобы концентрации сахара в просвете и в цитоплазме
эпителиоцитов выравнялись, а затем в просвет ввести D глюкозу,
наблюдается выход ксилозы из цитоплазмы в просвет против градиента
концентрации.
5. Эффект насыщения: при большой концентрации скорость переноса веществ
через стенку кишечника не возрастает при дальнейшем росте концентрации.
Все эти факты объясняются тем, что транспорт веществ происходит в
комплексе с переносчиком, концентрация которого в апикальных мембранах
эпителиоцитов ограничена. Описанный выше эффект противотока наблюдается в
связи с тем, что при переносе глюкозы (по концентрационному градиенту) в
клетку концентрация переносчика
Рис. 53. Схема транспорта веществ через мембрану в комплексе с
переносчиком.
1, 2- наружная и цитоплазматическая поверхности мембраны
(соответственно). Жирные стрелки показывают диффузию комплекса или
переносчика в мембране.
в мембране со стороны цитоплазмы возрастает и освободившиеся от глюкозы
молекулы переносчика транспортируют ксилозу в просвет кишечника.
7.2. КИНЕТИКА ПЕРЕНОСА ВЕЩЕСТВ С ПОМОЩЬЮ
ПЕРЕНОСЧИКА ЧЕРЕЗ АПИКАЛЬНУЮ МЕМБРАНУ
ЭПИТЕЛИОЦИТОВ КИШЕЧНИКА
Перенос вещества (S) с помощью переносчика (С) через любую мембрану
упрощенно можно представить себе в виде двух процессов: диффузии в
мембране комплекса (CS) в одном направлении и диффузии свободного
переносчика в обратном направлении (рис. 53). Главным барьером для
транспортируемого вещества служит сама мембрана. Поэтому можно принять,
что у обеих поверхностей мембраны быстро устанавливается равновесие
вещества и свободного переносчика с комплексом и, следовательно,
[S1j[C]1 = X1[CS]1: [S]a[C]a = /(a[CS]a, (7.,)
где Ki и Кг - константы диссоциации комплекса; индексы 1, 2 обозначают
разные стороны мембраны (см. рис. 53).
При пассивном переносе вещества /(, = К2, так как энергия образования и
распада комплекса одинакова у обеих поверхностей мембраны (ср. уравнение
(1.6)1. В случае активного транспорта Кх ф К2 (см. гл. 6). Если
обозначить через с0 общую концентрацию переносчика в мембране во всех его
формах, то
[G]x + [CS]t + [С]а + [CS]a = с0. (7.2)
Поскольку скорость всего процесса переноса определяется скоростью
диффузии комплекса через мембрану,
