Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
потенциал действия возникает ("генерируется") в перехватах Ранвье, а
затем передается от одного перехвата к другому чисто электрическим путем
(по тому же механизму, что и передача телеграфных сообщений по
электрическому кабелю). В без-миелиновых нервных волокнах каждый участок
волокна, воспринимая электрический сигнал от соседних участков нерва,
генерирует потенциал действия, который затем распространяется дальше
(рис. 59). Мы рассмотрим сначала механизм возникновения потенциала
действия в опре-
156
Рис. 58. Потенциалы действия гигантского аксона кальмара (а), волокна
скелетной мышцы лягушки (б) и волокна Пуркинье из сердца собаки (в). фм -
потенциал (мВ); t - время (мс).
Рис. 59. Схема отведения потен- 50
циалов от аксона кальмара
Н - нервное волокно; Э| - микроэлек- о
трод для возбуждения волокна; Г - генератор П-образных деполяризующих
электрических импульсов; Эг, Э" - мик- _5д
роэлектроды для измерения потенциала действия; У - усилитель; О -
осциллограф; Vi - деполяризующий потенциал; ' Vi, V> - потенциалы
действия, измеренные электродами Эг н Эз;
Дх/At - скорость распространения потенциала действия.
Деленном участке нервного волокна, а затем - распространение потенциала
вдоль нерва.
В 1902 г. Овертон, а затем в 1912 г. Бернштейн предположили, что в основе
появления потенциала действия лежит кратковременное повышение ионной
проницаемости мембран возбудимых клеток. В 1939 г. Колу и Куртису удалось
измерить изменение сопротивления (импеданса) мембраны гигантского аксона
кальмара во время распространения по нему потенциала действия. Оказалось,
что в этот момент электропроводность мембраны резко возрастает и ход
кривой ее изменения во времени в первом приближении повторяет форму
потенциала действия.
Естественен вопрос, для каких именно ионов.происходит увеличение
проницаемости мембраны при возбуждении. Обратимся к табл. 5. Из
приведенных в ней данных видно, что как равновесный потенциал для калия,
так и равновесный потенциал для хлора лежат в области отрицательных
величин. Поэтому увеличение проницаемости для одного из этих ионов никак
не может объяснить появление положительного потенциала внутри клетки в
максимуме потенциала действия. И лишь равновесный потенциал натрия во
всех клетках имеет положительное значение. Таким образом, объяснить
потенциал действия можно только резким возрастанием fW Возвращение
потенциала к отрицательным значениям означает снижение PNa и
одновременное увеличение Все данные, накопленные в настоящее время,
подтверждают такую трактовку.
8.6. ИОННЫЕ ТОКИ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ
Прямые опыты, показывающие увеличение проницаемости мембран аксона для
Na+ и К+ при возникновении потенциала действия, были проведены в 1951 г.
Кейнесом и Льюисом, которые показали, что при возбуждении аксона
происходит перенос радиоактивных ионов 42К и a4Na через мембрану. Измеряя
радиоактивность после многократного прохождения спайка, эти авторы
подсчитали, что в момент возникновения одного импульса через каждый
квадратный микрон поверхности волокна проходит около 20 ООО ионов Na+ и
столько же ионов К+. Однако в этих опытах невозможно было проследить за
изменением проницаемости мембран в ходе развития потенциала действия, так
как последний протекает очень бы-
158
ctpo (за 1-2 мс), а количество йонов, прошедших Через мембрану за один
импульс, слишком мало для аналитического определения. Непосредственно
измерить кинетику изменения проницаемости мебран для ионов в мембранах
при возбуждении удалось в 1949-1952 гг. Ходжкину, Хаксли и Катцу на
гигантском аксоне кальмара. В этих опытах измеряли ионные токи через
мембрану, на которую подавалась определенная разность потенциалов <рш.
Зная плотность тока / (А • м-2), обусловленного переносом через мембрану
данного иона, можно найти величину потока Ф (моль • м-2 • с-1) этого иона
через мембрану: Ф - j/F, где F - число Фарадея, а затем рассчитать
коэффициент проницаемости Р, используя уравнения типа 6.11 (за
положительное принимаем направление потока из клетки)
Ф (1 _ )
р=7Г-----------Гг (8'24)
М Со - Cie )
Для некоторых мембран, в том числе и для мембраны аксона кальмара,
справедливо более простое выражение:
я = <к/(ф -ф0), (8.25)
где ф0 - равновесный нернстовский потенциал для данного иона (см.
уравнение 1.9). Уравнение (8.25) может быть выведено из (8.24) для случая
малых потенциалов на мембране, когда 1 - е* зг ф, либо получено
непосредственно из уравнения Нернста - Планка (1.23).
Простая на первый взгляд задача: измерение плотности тока j через
мембрану при определенном потенциале - практически трудно осуществима из-
за того, что при возбуждении сопротивление мембраны быстро изменяется, а
это приводит к перераспределению разности потенциалов между элементами
электрической цепи, включающей в себя саму мембрану, источник потенциала
н измерительный прибор. В итоге напряжение на мембране фм оказывается
переменной величиной, несмотря на постоянство ЭДС источника. Чтобы
