Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
(8,19)
Практически во всех изученных к настоящему времени случаях потенциалы на
клеточной мембране могут быть описаны уравнением Гольдмана, если
относительные проницаемости pNa и pci выбраны правильно. На рис. 57
видно, что рассчитанный по уравнению Гольдмана потенциал гигантского
аксона кальмара (сплошная кривая) совпадает с экспериментально найденными
точками (о) при всех внешних концентрациях КС1. Это говорит о
правильности значений рма и рсь использованных при расчетах (pNa = =
0,04; pci = 0,45).
8.4. ПОТЕНЦИАЛ ПРИ РАБОТЕ ЭЛЕКТРОГЕННОИ
ПОМПЫ
Поток ионов, создаваемый мембранным насосом Na+ - К+-АТФ-азой, также
может участвовать в формировании стационарного потенциала. Это происходит
потому, что при каждом цикле работы этого фермента в большинстве клеток
(см. с. 132) ионов Na+ (3) выводится больше, чем нонов К+ (2). Суммарный
поток положительных зарядов, направленных из клетки в окружающую среду,
приводит к увеличению (по абсолютной величине) отрицательного потенциала
внутри клетки. (Напомним, что потенциал среды принимается за нуль.)
Рассмотрим этот вопрос количественно. Если в клетке установилось
стационарное состояние, активные потоки Na+ и К+ через мембраны (Ф^+.зкт.
и Фк+,акт) в точности компенсируются пассивными потоками ("утечками"),
обусловленными проницаемостью мембраны:
ф =_фы_ф =ф . (8.20)
К+" акт. к+ Na+, акт Na+
Как уже говорилось, при работе АТФ-азы имеется определенная стехиометрия
между активно перенесенными Na+ и К+:
154
-ф /А = *, (8.21)
Na+, акт/ К+, акт
причем х для большинства АТФ-аз равен 3:2. [Знак "минус" в уравнениях
(8.20-8.21) указывает на противоположную направленность потоков.]
Путем подстановки (8.20) в (8.21) получаем:
Ф = - %Ф , . Na+ К+
(8.22)
Таким образом, в ситуации, когда утечка ионов через мембрану
компенсируется работой помпы [т. е. соблюдаются уравнения (8.20) и
(8.21)], пассивные потоки при х=^=1 связаны уравнением, отличным от
(8.13). Потоки ионов описываются уравнениями (8.14) и (8.15). Подставив
эти выражения в уравнение (8.22) и проведя преобразования, аналогичные
изложенным в разделе 8.3. получаем выражение для потенциала:
_ ]*L хРк1К+1о +PNa[Na+]o 9м= F " *PK[K+]i +8Na[Na+li
(8.23)
Это уравнение, полученное в 1972 г. Томасом, как и уравнение Гольдмана,
превращается в уравнение Нерн-ста при Рк" PNa. Однако если это не так,
срм будет разным при наличии помпы и в ее отсутствие, как легко видеть,
сопоставив выражения (8.23) и (8.17). Как же будут различаться потенциалы
в этих случаях? Для ответа на этот вопрос остановимся на анализе
уравнений (1.7), (8.17) и (8.23).
1. Поскольку в мембранах покоящихся клеток Рк > >¦ PNa, а х > 1, то
заведомо хРк > xPNa; по этой причине мембранный потенциал покоя ближе к
равновесному потенциалу для К+, чем для Na+, и имеет отрицательный знак
(см. табл. 5).
2. Равновесный потенциал для Na+, рассчитанный по уравнению Периста,
положителен (см. табл. 5), поэтому рост проницаемости мембран для ионов
натрия уменьшает абсолютную величину отрицательного мембранного
потенциала в клетках, а рост проницаемости для ионов калия увеличивает
эту величину. В целом потенциал, рассчитанный по уравнениям (8.17) и
(8.23), по абсолютной величине ниже нернстовского калиевого потенциала
(1.7) (см. табл. 5).
#. Поскольку х > 1 (обычно х =3:2), то влияние этого множителя в
уравнении (8.27) эквивалентно увели-
153
чению Pr. В свете сказанного в предыдущем пункте это означает, что
потенциал, рассчитанный по уравнению
(8.23), по абсолютной величине выше обычного гольдма-новского потенциала
(8.17).
Величина потенциала покоя, различная у разных клеток, может изменяться
при изменении условий их жизнедеятельности. Для неповрежденных нервных
клеток характерны высокие значения потенциала покоя, обусловленные низкой
общей проницаемостью мембран и значительным различием проницаемости для
К+ и Na+ [уравнение (8.23)1. Нарушение биоэнергетических потенциалов в
клетке, сопровождающееся падением внутриклеточного уровня макроэргических
соединений, прежде всего исключает компоненту потенциала покоя, связанную
с работой Na+- Кf-АТФ-азы [потенциал описывается теперь уравнением
(8.17)1. Повреждение клетки приводит обычно к неспецифическому повышению
проницаемости клеточных мембран, в результате чего различие в
коэффициентах проницаемости для ионов калия и натрия уменьшается;
потенциал покоя при этом также снижается [это ясно из уравнения (8.17)1.
В пределе у сильно поврежденных клеток он может снизиться до уровня
доннановского потенциала, когда происходит перераспределение ионов,
определяемое уже не работой ионных насосов, а содержанием полианионов в
клетке (уравнение 8.8)..
8.5. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ
При возбуждении нервных клеток, клеток мышцы и даже клеток водорослей
между внутриклеточной средой и окружающим раствором возникает изменение
мембранного потенциала, напоминающее затухающее колебание и называемое
потенциалом действия (рис. 58). В миелини-зированных нервных волокнах
