Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
где с0 - с и с - число неактивных и активированных каналов
соответственно, а с0 - общее число каналов; Ящ и Pm - константы скоростей
прямого и обратного процессов активации. Обозначим долю активных каналов
через т = с!с 0. Очевидно, что доля неактивных каналов равна 1 - т.
Разделив уравнение (8.26) на с0 и подставив т, получим:
После разделения переменных и интегрирования находим:
Неактивный канал
Активированный канал;
,, (r)т(со с) Ртс>
(8.26)
-- = ат (1 - т) - Рт"Л.
(8.27)
"т + Рт где т = 0 при t = 0.
При /->00, exp [- (ат + Pm) t] 0.
т =-------7^7- (1 - ехр [- (ат + рт) /]),
(8.28)
162
откуда
т.
оо
(8.29)
Величина (ага + Pm) = 1/т, где т - постоянная времени установления
равновесия. Теперь уравнение (8.28) приобретает простой вид:
График функции m(f), описываемой таким уравнением, представляет собой
кривую без перегибов и отличается по форме от кривой изменения во времени
натриевого тока (см. рис. 60, участок а на кривой 3). Наилучшее
соответствие теории и эксперимента получится, если предположить, ЧТО /Na
= /Na- ttl9, ГДе /nа - ПЛОТНОСТЬ НатриеВОГО тока, если активирована часть
каналов (/л), а у'ыа - плотность тока, если активированы все каналы.
Аналогичное уравнение может быть записано для удельной проводимости:
где gNa - удельная проводимость мембраны при полностью открытых каналах.
По определению удельная проводимость равна g = у7(<р - <р0). где <р" -
равновесный потенциал; в случае справедливости уравнения (8.25)
проводимость gNa связана с коэффициентом проницаемости Рца уравнением:
gNa = РшР-
Следует подчеркнуть, что показатель степени 3 - эмпирически подобранная
величина; физический смысл ее может быть различным. Одно из объяснений
заключается в том, что для открывания активационных ворот (см. рис. 61)
требуется три независимых события с вероятностью т каждое, т. е. нужно
отпереть три "замка", чтобы раскрылись ворота. Позднее давались и другие
трактовки того факта, что не всякая активация приводит к открыванию
канала, а между долей активированных каналов т и долей открытых ворот
(т9) существует степенная зависимость с показателем 3.
Способ составления уравнения, описывающего инактивацию натриевых каналов
(это соответствует участку б кривой 3 на рис. 60) аналогичен. Инактивация
рассматривается как мономолекулярная реакция, которой подвергаются в
равной мере и открытые и закрытые каналы. Доля неинактивированных каналов
принимается равной
т = тсс (• - е )•
(8.30)
(8.31)
6*
163
ft, а инактивированных - (I - ft). Процесс инактивации соответствует
обратимой реакции:
(8.32)
После рассуждений, аналогичных изложенным для случая активации, получаем
(заметим, что при / = О, Л = Л0):
Подобрав эмпирически величины и тн, можно получить кривую, совпадающую по
форме с ветвью б экспериментальной кривой для натриевого тока (кривая 3,
рис. 60). Зная ftoo и ть из уравнения (8.34), находим два неизвестных <xh
и ph. Вся кривая натриевого тока (на участках а я б) описывается
уравнением: /ыа = Ыа • m3h, а следовательно,
gNa = iNam3/l' <8'35>
поскольку вероятность того, что канал работает, равна произведению
вероятностей независимых событий: того, что "открыты все замки" (т3) и
того, что канал не инактивирован (ft). Величины т и ft меняются при этом
во времени согласно уравнениям (8.30) и (8.33). Подобрав коэффициенты am,
рт, ah и ph, можно, таким образом, получить теоретическую кривую
изменения во времени Na+-TOKa, которая практически совпадает с
экспериментальной (т. е. кривой 3 на рис. 60).
Все эти рассуждения применимы и к калиевым каналам, если не считать того,
что инактивируются они очень медленно. Калиевая проводимость равна:
где п -доля "отпертых замков" в калиевых каналах;
и**. = "п/("л + Рп); = 1/(а" + рп): ап и рп константы скоростей прямого и
обратного процессов активации калиевых каналов. Уравнение (8.36) при
правильно подобранных параметрах ап и хорошо описывает экспериментальную
кривую 1 на рис. 60.
h = h00-(h°°-h')e tlZ,i
(8.33)
где
h
"h + Ph ' Th "и + Ph
(8.34)
OO
•- ^ /<?
gK = gK'n4; П = "cc - ( "СО - M e "¦ <8-36)
164
1200 -
'v 800
Ph\ _
WOO ah
] 1 1 ь-*с=Г ^ г
-80 -40
V,mB
Рис. 62. Зависимости констант скоростей ап, р", ат, рт> аь, % от
мембранного потенциала в гигантском аксоне кальмара.
V - смещение разностей потенциалов на мембране относительно уровня
потенциала покоя (мВ).
Зная величины gNa, gk и gL (удельная проводимость "утечки", т. е. всех
остальных ионов), а также емкость мембраны С (Ф • м"2), можно теперь
найти общий ток через мембрану в каждый момент времени (]т, А.м~2. с-1):
dv - _
im = С - + gNam:'h ('fm - tfNa) + gK/14 (<Рш - <Рк) +
+ gi (<fm - <Fi) • (8.37)
где фк> фма и фь - равновесные потенциалы для К+, Na+ и всех остальных
ионов. Полученные кривые изменения тока во времени при правильно
подобранных параметрах ara, Pm, "п, Рп> аь и Рь практически совпадают с
экспериментальными при всех использованных в опытах концентрациях внутри
