Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
помпой (Са2+ и Naf в цитоплаз-
ДG = 2RT In
133
Me, K+ во внеклеточной среде), снижается, а концентрация ионов fSb,
накачиваемых АТФ-азами (Са2+ в пузырьках саркоплазматического ретикулума,
К+ в цитоплазме и Na+ в окружающей среде), возрастает. Поток ионов в
уравнении (6.15) при этом уменьшается и становится равным нулю в
состоянии равновесия. При Ф = О
J?k_ Jk. * Im
|S|, = к, ¦ (6 I6)
Таким образом, предел градиента концентраций ионов, который может создать
данная помпа, определяется отношением констант диссоциаций комплексов
этих ионов с переносчиком по две стороны мембраны. "Качать" помпа будет в
ту сторону, где константа диссоциации комплекса выше, т. е. ниже
константа связывания.
Важный фактором, влияющим на скорость работы АТФ-аз, может быть
электрический потенциал на мембране, если помпа электрогенна. Как и в
случае пассивного транспорта 1см. уравнение (6.11)1, перенос
положительного заряда замедлен при положительном потенциале по другую
сторону мембраны и ускорен при отрицательном значении потенциала. Вопрос
в том, происходит ли перенос заряда при работе ионных насосов. Данные,
полученные на природных мембранах или реконструированных везикулах,
состоящих из синтетических фосфолипидов и очищенных АТФ-аз, показали, что
все три помпы: Са2+-АТФ-аза, Na+ - К+-АТФ-аза и Н+-АТФ-аза переносят ионы
вместе с зарядом (а не в обмен на другой ион, т. е. без суммарного
переноса заряда).
Появление создаваемого помпой электрического потенциала может снизить
скорость работы Na+ - К+-АТФ-азы в клетке и Н+-АТФ-азы в митохондриях,
так как цитомембрана и внутренняя мембрана митохондрий плохо проницаемы
для ионов и могут удерживать мембранный потенциал. В противоположность
этому, мембрана саркоплазматического ретикулума характеризуется высокой
проницаемостью для других ионов, кроме кальция. Потенциал, создаваемый
при работе Са2+-АТФ-азы, мембрана не удерживает из-за утечки других ионов
через мембрану. Поэтому работа Са2+-АТФ-азы не связана с мембранным
потенциалом.
Если помпа работает в оптимальных условиях, т. е. не испытывает
недостатка ни в АТФ, ни в ионах, то единственным ограничением ее работы
оказывается ее собст-
134
йеннйя производительность. В этом случае в уравнении
(6.15) Ф = Ф м. Максимальная скорость процесса, как видно из
уравнения (6.15), прямо пропорциональна (1) концентрации переносчика в
мембране с0, т. е. количеству транспортной АТФ-азы, и (2) коэффициенту
проницаемости мембраны для иона в комплексе с ферментом-переносчиком Р.
Применительно к транспортным АТФ-азам перенос иона связан с изменением
конформации фермента, в результате которого ион, находившийся в
равновесии с водной фазой на одной стороне мембраны, переходит в
состояние равновесия с водной фазой на другой стороне. Это движение
фермента (или его участков) зависит от подвижности молекул фосфолипидов в
бислое. Поэтому активность транспортных АТФ-аз, как. и других встроенных
в мембраны ферментов, четко коррелирует с изменениями подвижности липидов
в мембране.
Экспериментатор может изменять подвижность фосфолипидных молекул в
мембране, меняя температуру среды. В организме теплокровных изменение
подвижности липидов в мембранах регулируется путем изменения их липидного
состава, например, путем изменения соотношения ненасыщенных
жирнокислотных остатков к насыщенным и изменения концентрации холестерина
в цитоплазматических мембранах. При патологии могут происходить
неблагоприятные изменения подвижности липидов в мембранах и, как
следствие этого - нежелательное изменение активности мембранных
ферментов. Одна из гипотез развития атеросклероза заключается в том, что
увеличение вязкости мембран клеток стенок кровеносных сосудов при избытке
холестерина или перекисном окислении липидов приводит к снижению
активности мембранных рецепторов и транспортных АТФ-аз, нарушению баланса
ионов (в частности, росту концентрации Са2+ в клетках) и активации
деления клеток в стенках сосудов, которая приводит к появлению и росту
атеросклеротических бляшек.
0.7. СОПРЯЖЕННЫЙ ТРАНСПОРТ ИОНОВ
На рис. 50 схематически изображено несколько видов сопряженного
транспорта.
Сопряжение транспорта ионов через мембранный потенциал. При работе
дыхательной цепи митохондрий происходит выброс протона из матрикса в
окружающую среду (см. раздел 1), сопровождающийся появлением на мембране
135
перепада электрохимического потенциала протона Дрн+ = = ^ГД1п1//+] -j-
zFifu. Такие "энергизованные" митохондрии обладают способностью
накапливать ионы Са2+ и ортофосфата, что связано с наличием
электрического потенциала (фм) и градиента pH (ДрН = - AlglH+I на
мембране, а также с тем, что мембраны митохондрий проницаемы для Са2+ и
Н3Р04. Ионы кальция идут при этом внутрь митохондрий под влиянием
градиента электрического потенциала (внутри энергизованных митохондрий
знак потенциала "минус"). Получается, что процесс переноса кальция
сопряжен с активным транспортом протонов через мембранный потенциал.
