Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
поддерживать напряжение на мембране постоянным, независимо от изменений
проницаемости мембраны и ионных токов, приходится использовать довольно
сложные электронные устройства (приборы для фиксации потенциала).
Изменение проницаемости мембраны для ионов Na+, К+ (а во многих случаях и
Са2+) начинается с того момента, когда потенциал фм на мембране
становится по абсолют-
159
Рис. 60. Ионные токи, проходящие через мембрану прн подаче на нее
фиксированного деполяризующего потенциала.
1 - суммарный ток (в среде есть Na+); 2 - калиевый ток (в среде нет Na+);
3 -натриевый ток (кривая I минус кривая 2); а - участок открывания; б -
участок инактивации каналов; j - плотности тока (А/м2); t -время (мс).
Фиксированный потенциал на мембране рввен потенциалу покоя минус 56 мВ
(Ходжкин, Хаксли, 1952].
ной величине ниже потенциала покоя <рг, т. е. если мем-брану
деполяризовали, причем потенциал деполяризации V = <рм - <рг превышает
некоторый пороговый потенциал 1/е. Пример кривых, полученных в
классических исследованиях Ходжкина и. Хаксли, приведен на рис. 61.
Кривая 1 представляет собой изменение тока через мембрану аксона,
помещенного в раствор Рингера после тсго, как потенциал на мембране был
скачком изменен на +56 мВ по сравнению с исходным потенциалом покоя.
Видно, что после такой деполяризации мембраны ток сначала направлен
внутрь волокна (кривая идет вниз), причем этот ранний входящий ток
усиливается во времени, а затем сменяется выходящим током (кривая 1 идет
вверх). Ранний входящий ток обусловлен ионами натрия. Он исчезает, если в
растворе, омывающем аксон, заменить весь NaCl на эквивалентное количество
холин-хлорида (кривая 2). В этом случае сохраняется только выходящий ток,
который развивается со временем и обусловлен выходом К+ из клетки.
Разница между кривыми 1 и 2, очевидно, обусловлена ионным током натрия
через мембрану (кривая 3).
Поскольку в течение всего опыта потенциал оставался постоянным, ясно, что
все три кривые отражают изменение проницаемости мембраны нервного волокна
во времени. Ходжкин с сотр. объяснили наблюдаемый ход кривой 3 тем, что
после деполяризации мембраны постепенно открываются канаш (поры) в
мембране для ионов натрия, а затем они еще более медленно инактивируются.
Эти представления можно проиллюстрировать схемой (рис. 61).
160
Рис. 61. Схема работы натриевых каналов в возбудимой мембране нервного
волокна (по Б. И. Ходорову).
Вверху - значения потенциала, фиксированного иа мембране и ионного тока:
V - потенциал деполяризации; i - натриевый ионный ток (отн. ед.); ic -
емкостный ток, обусловленный разрядкой мембраны после сброса потенциала
V. Внизу - схематическое изображение натриевого канала на разных стадиях
развития ионного тока (см. стрелки): н. у. - наружное устье канала; в. у.
- внутреннее устье канала; ф. - селективный фильтр; з. г. - отрицательно
заряженная группа (COO-). m - активационные ворота, h - инактивационные
ворота. Стадии: а, д - исходная, б - активация, в - инактивация, г-
рефрак-зерность (нечувствительность к новому раздражению).
В покоящемся нервном волокне (а) натриевые каналы закрыты "воротами" т
(назовем их активационными). Деполяризация мембраны приводит к открыванию
этих ворот и усилению ионного тока (б). Однако затем начинают закрываться
инактивационные ворота h (в). Возвращение мембранного потенциала покоя
(V7 = 0) сопровождается закрыванием "ворот" т, но мембрана остается
невосприимчивой к следующей деполяризации (возбуждению), так как ворота h
еще некоторое время остаются закрытыми (рефрактерный период).
8.7. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ КИНЕТИКИ
ИОННЫХ ТОКОВ
Создание математической модели, т. е. уравнений, которые описывают
наблюдаемые в опыте количественные закономерности может быть основано на
логических рассуждениях (дедуктивный метод) или же непосредственно на
данных эксперимента (индуктивный метод). Уравнение
Гольдмана, описывающее мембранный потенциал (8.18), было выведено
дедуктивным методом после интегрирования электродиффузионного уравнения
Нернста - Планка
(1.23). Уравнения, описывающие изменение во времени ионных токов и
зависимость этого процесса от потенциала деполяризации, были предложены
Ходжкиным и Хаксли на основании анализа экспериментальных данных, в
частности кривых типа 2 и 3 на рис. 60, измеренных при разных V. Эти
уравнения выведены, таким образом, индуктивным методом.
Рассмотрим логику их вывода, несколько изменив используемую терминологию,
но сохранив основные математические обозначения.
Процесс открывания канала можно рассматривать как некоторое событие,
которое следует за процессом активации канала; возможные механизмы
активации и открывания являются предметом интенсивных исследований и
оживленных дискуссий, но мы на них останавливаться пока не будем. Каков
бы ни был механизм активации канала при деполяризации мембраны, его можно
рассматривать как вероятностный процесс, описываемый уравнением кинетики
первого порядка:
