Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
опытов расходятся с расчетными. Из данных табл. 5 можно видеть, что хотя
равновесные калиевые потенциалы, рассчитанные по уравнению Нернста,
близки к измеряемым потенциалам покоя в исследованных клетках, они все же
от них отличаются. Это показывает, что "калиевая теория" потенциала покоя
несовершенна и не полностью объясняет наблюдаемые факты.
8.3. СТАЦИОНАРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ
ГОЛЬДМАНА - ХОДЖКИНА
Причина отклонения потенциала на мембране от потенциала Нернста -
проницаемость мембраны не только для К+, но и для других ионов.
Для количественного описания потенциала в условиях проницаемости мембраны
для нескольких ионов Ходжкин и Катц использовали представление о том, что
потенциал покоя не равновесный, а стационарный по своей природе, т. е. он
отражает состояние системы, когда через мембрану непрерывно идут
встречные потоки ионов К+, Na+, СГ и других. Суммарный поток положительно
заряженных частиц через мембраны равен сумме потоков одновалентных
катионов минус сумма потоков одновалентных анионов. Основной вклад в
суммарный поток зарядов практически во всех клетках вносят ионы Na+, К+ и
СГ. Поэтому
Будем считать, что величина Ф отрицательна, если поток' направлен из
клетки в окружающую среду, и положительна, если поток направлен в клетку.
Наличие суммарного потока приведет к изменению потенциала на мембране;
скорость этого изменения зависит от емкости мембраны. Связь между
плотностью тока /(А/м2), удельной емкостью С (Ф/м2) и потенциалом <р (В)
известна из курса физики:
(8.10)
d<t _ / dt с
(8.11)
151
где dy/dt - скорость изменения потенциала (В/с). При этом величина
плотности тока / связана с плотностью потока одновалентных катионов Ф
(моль/м2 • с), соотношением / = OF, где F-число Фарадея.
Таблица 5
Содержание ионов К+, Na+ и С1", равновесные потенциалы, потенциалы покои
и действия некоторых клеток
Клетки Отношение концентраций, внутренней к внешней, мМ
Равновесный нерн-стовский потенциал дли разных ионов, мВ
Намеренные потенциалы, мВ
[K+li [Na+h [Cl-Ji к+ Na+ ci- По- На мак-
[КЧо |Na+l0 ICl-Jo коя симуме спайка
Гигантский аксон 340 49 114 - 68 +57 -42 -60 +50
каракатицы 10,4 463 592
Аксон кальмара 360 69 157 -90 +46 -29 -60 +35
10,0 425 496
Мышечное волокно
лягушки (48:1) (1:7) (1:64) -98 f49 -105 -88 +34
Моторный иейрон 150 15 9 +60 +30
кошки 5,5 150 125
Примечание. В скобках даны относительные концентрации иоиов.
Возникающий потенциал (поляризация мембраны) тормозит дальнейший перенос
ионов, так что в конце концов суммарный ток через мембрану прекратится и
система придет в состояние, когда / = 0 и Ф = 0. При этом система не
обязательно придет в равновесие, так как нулевое значение суммарного
потока заряженных частиц еще не означает отсутствие составляющих его
потоков отдельных ионов. И Ф,ча+, и Фк+, и Фсг могут не быть равны нулю
по отдельности, а тем не менее:
Ф = %а+ + ФЮ-ФСГ = °- <8Л2>
Для- простоты дальнейших преобразований примем вначале, что поток хлора
равен нулю, откуда:
152
Величина потоков Na+ и К+ зависит от градиента их концентрации на
мембране и от мембранного потенциала в соответствии с уравнением (6.11):
_ф дР<, 1КЧ-1КЧ. , ,.и
К+ KY 1 - е-ф
_ф _Р t [№>!¦-. (8.15)
Na+ NaY j _ ~¦ ' '
(Для K+ и Na+ 2=1.)
Подставив (8.14) и (8.15) в уравнение (8.13) и проведя элементарные
преобразования, получим:
Як [K4i + PNa[Na4i PK[K+l0 + PNa[Na4o
(8.16)
Найдем ф по определению логарифма, а затем выразим мембранный потенциал
не в безразмерных единицах (ф), а в вольтах (фм) в соответствии с
уравнением (1.8):
RT . Як[КЧ+ЯКа[№Ч0
аи - --In------------------------. (8.17)
F PK[K+]i+PNa[Na+]i
Если ввести в рассмотрение также и ионы СГ [уравнение (8.12)1, то,
повторив предыдущие рассуждения, можно получить уравнение потенциала для
трех ионов:
RT Як [КЧо + PNa [Na+lo +Яс,[С1-],
F lnPK[K+li+PNa[Na+]i+Pcl[Cl-]0 * (-
Уравнение (8.18) называется уравнением стационарного потенциала Гольдмана
- Ходжкина - Каца или (проще) уравнение Гольдмана.
Всякое равновесие можно рассматривать как частный случай стационарного
состояния. Уравнение Нернста - это частный случай уравнения Гольдмана:
(8.18) переходите
(1.7), если проницаемость для одного из ионов гораздо выше, чем для
других. Например, в гигантском аксоне кальмара Рк : Pn2 : Pci = 1 '• 0,04
: 0,045, т. е. проницаемость для К+ заметно выше, чем для других ионов.
Таким образом, и Рк " Ра. поэтому числитель и знаменатель
в уравнении (8.18) приблизительно равны соответственно Рк [К+1о и Рк
[К+h, благодаря чему уравнение (8.18) превращается в уравнение Нернста
для К+.
153
Важно подчеркнуть, что мембранный потенциал определяется не абсолютными,
а относительными величинами проницаемости для ионов. Мы можем, например,
ввести такие обозначения: pNa = PnJPk ; Pci = PcJPk . Тогда, разделив в
уравнении Гольдмана числитель и знаменатель на Рк , получаем:
RT [К+]0 + PNa [Na'lo ~Ь Pci Vu = F " [K+]| + pNa [Na+]i + Pc, [Cl-]0 '
