Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
<задача. проанализировать с этой точки зрения данные из приложения A п.3.5?>
Сделанная на основе выполнения оптимизационных соотношений оценка отношения ac/aJ является ориентировочной, т.к. в силу вырождения, выражаемого оптимизационным соотношением (2), восприимчивость Jm/vm к отношению ac/aJ низка. Следовательно, в силу вырождения низка и точность расчета отношения ac/aJ. Для определенности далее будем считать, что aJ = ac. Такому соотношению удельных затрат отвечает выбор рабочей точки, при котором vc, как правило, меньше J <характерное отличие можно определить как 10-20% см. далее>. При этом в функции затрат Q слагаемое Qc = ac vm в два-три раза больше, чем QJ = aJ Jm.
Следовательно, с одной стороны, вырождение означает, что по имеющимся данным трудно разделить затраты Qc и QJ, а также точно установить значение отношения ac/aJ.
Но с другой стороны, именно в силу вырождения точно знать отношение ac/aJ часто и не требуется, поскольку во многие выражения затраты Qc и QJ входят в комбинации Qc + QJ, которая примерно пропорциональна выражению aJ + ac(vm/Jm)хар, где (vm/Jm)хар — характерное значение отношения vm/Jm. По результатам оценки комбинации aJ + ac vm/Jm значение ac в сравнении с aJ оказывается более точно определенным (с учетом характерного значения отношения vm/Jm = 2,5-3 при не столь существенном отличии ac и aJ), поэтому проводимую оценку удельных затрат естественно рассматривать, прежде всего, как оценку ac.
4. Оценка абсолютного значения удельных затрат ac
по данным при выращивании в условиях низкой интенсивности освещения
Затраты углеводных субстратов можно наблюдать непосредственно как выделение CO2
(дыхание). Для листа как фотосинтезирующего органа возникает проблема измерения затрат на свету, при фотосинтезе измеряемый на свету газообмен представляет собой разность скоростей ассимиляции и дыхания, т.е. любая из этих величин недоступна для прямого газометрического измерения. Однако получены различного рода обоснования (газометрические, радиохимические и т. д.) того, что скорость дыхания на свету не отличается от темнового дыхания, наблюдаемого после обычной релаксации газообмена при выключении света. Поэтому для оценки абсолютных значений удельных затрат можно использовать данные по прямому измерению наблюдаемого темнового дыхания.
Другая проблема состоит в том, что наблюдаемые как темновое дыхание суммарные затраты включают не только сумму Qc + QJ. Зная сумму Qc + QJ и определяя Jm и vm как параметры в эмпирических зависимостях (А.3.20) — (А.3.21), можно вычислить ac, воспользовавшись принятым предположением aJ = ac. Однако суммарные затраты включают также и слагаемое QA, которое выпадает из оптимизационных соотношений при описании интеграции
160
световых и темновых процессов фотосинтеза, а поэтому для расчета этого слагаемого не могло быть получено оптимизационное соотношение.
Иными словами, проблема в том, измерения одной непосредственно наблюдаемой величины Qc + QJ + QA недостаточно, чтобы рассчитать две входящие в нее составляющие Qc + QJ и QA по отдельности.
Простейший прием, позволяющий исключить неопределенность значения затрат QA, — это провести расчет ac для случая, когда затраты QA малы в сравнении с искомыми затратами
— суммой Qc + QJ. Затраты QA (в соответствии с их интерпретацией как затрат, главным образом, на транспорт ассимилятов) заведомо малы в режиме, когда доля экспортируемых из листа ассимилятов мала в сравнении с общим их количеством, производимых листом, т.е. когда лист функционирует в режиме, близком к простому воспроизводству по получаемым и расходуемым им ассимилятам.
Наиболее пригодный вариант для расчета суммы Qc + QJ дает простое воспроизводство листа в пределе низкой интенсивности освещения (в световом пределе фотосинтеза). Во многих других случаях также наблюдается простое воспроизводство (к = 1 по производимым и потребляемым листом ассимилятам) как следствие некоторого стресса или деструктивного воздействия. Однако в таких случаях вместо QA появляются дополнительные, требующие определения, составляющие затрат или необходимо какое-либо другое усложнение описания в связи с адаптацией к этому деструктивному воздействию или стрессу (п.6.4.4, Гл. II).
В некотором смысле подобная адаптация, предполагающая дополнительный вклад в затраты, происходит и в варианте простого воспроизводства при низкой интенсивности освещения I. Однако механизм адаптации в этом случае можно интерпретировать как адаптацию в основном за счет статических затрат. Происходит формирование более долговечного листа за счет большей механической прочности, более эффективной защиты от травоядных и т.п., т.е. за счет увеличения статических затрат q0 происходит увеличение времени функциональной активности листа т — см. п.5 ниже.
При адаптации за счет увеличения q0 динамические затраты представляют собой сумму Qc + QJ. И тогда можно рассчитать абсолютное значение ac. По данным из работы [Bjorkman et al., 1972a] для вида Alocasia macrorhiza <и аналогичных данных для Cordyline rubra> из экстремально затененного местообитания под пологом леса наблюдаемое дыхание Rd = 0.1 мкмоль м-2 с-1. Определяемые по эмпирическим зависимостям (А.3.20) — (А.3.21) значения максимальных скоростей в этом случае составляют Jm = 6 мкмоль м-2 с-1 и vm = 15,5 мкмоль м-2 с-1.
