Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Расчет по формуле (1) наиболее прост, если значение фактора r = 1. В это случае также несколько упрощается использование соотношений (2) — (3). При r = 1 ожидаемое значение Jm = !выращ (в ед. A). Поэтому удобно выбрать реперную точку так, чтобы интенсивность освещения при выращивании !выращ для нее соответствовала значению r = 1. При сделанных оценках ac = 0,01 и Q0 = 0,5 мкмоль CO2 м-2 с-1 значение r = 1 будет получено, если интенсивность освещения при выращивании !выращ = 50 (в единицах A). В обычных единицах с учетом I/IA = 16-20 (Гл. II, п.6.3.1; Приложение A, п.3.5) реперной точке соответствует интенсивность освещения при выращивании I = 800-1000 мкмоль квантов м-2 с-1.
Кроме того, в стандартных (т.е. благоприятных) условиях концентрация CO2 в межклеточном пространстве листа (а,выращ), которую наблюдают при обычной концентрации CO2 в воздухе, дает значение факторf близкое к 1/5.
Определяя реперную точку как точку, в которой f = 1/5 и r = 1, установим ожидаемые соотношения значений характерных точек зависимости A(ci, I) с учетом принятых здесь и в п.6.3.1. значений параметров и связей между ними.
Значению r = 1 соответствует значение r* = 3,0. Из оптимизационного соотношения (2) получим, что vm/Jm = 2,95 и vc = 2,95/5 Jm.
В рабочем режиме (т.е. при I = !выращ и f = 1/5) J = Jm/1,5; vc/J = 1,5 2,7/5 = 0,88,
A « Jm/2
При световом насыщении J = Jm, A = am « 3/5 Jm.
При насыщении по углекислоте (при I = !выращ) A « J = Jm/1,5. Симметричная точка углекислотной кривой (при I = !выращ) близка к рабочей точке, поэтому в ней также A « Jm/2 (если в рабочей точке значение A несколько меньше, чем Jm/2, то в симметричной несколько больше, чем Jm/2).
165
При световом насыщении и насыщении по углекислоте (потенциальный фотосинтез) близко к Jm (A = 19/20Jm).
В силу вырождения отношения vm/Jm и низкой чувствительности Jm к I следует ожидать, что полученные значения будут представительны для широкой окрестности реперной точки. Иными словами, если выращивание растений происходило при обычной [CO2] и не слишком низкой <в сравнении с !выращ для реперной точки> интенсивности освещения, то следует ожидать подобия зависимостей A(ci, I).
По данным многочисленных экспериментов действительно наблюдаем такое подобие как приближенную пропорциональность друг другу перечисленных характеристик зависимости A(ci, I) с рассчитанными выше значениями коэффициентов. В частности, для семейства углекислотных кривых ожидаемое значение отношения величины фотосинтеза в насыщении к величине фотосинтеза в рабочей точке (которой соответствует значение f = 1/5, т.е. при обычном диапазоне ci 220-260 мкл/л) составляет приблизительно 1,3 или немногим больше, если не включать в A скорость темнового дыхания. Интенсивность освещения I, использованная при получении углекислотной кривой, на величину отношения почти не влияет, лишь бы только интенсивность не была слишком низкой в сравнении с !выращ.
Можно ожидать и аналогичную связь насыщающего и рабочего значения фотосинтеза для световой кривой. Однако проверять выполнение этой связи значительно труднее, т.к. интенсивность освещения при выращивании значительно изменяется в течении дня (в отличии от концентрации CO2) и величина !выращ в таких экспериментах определена гораздо хуже, чем С02,выращ. Особенно сложна идентификации значения !выращ при выращивании растений под пологом леса. Для затененного местообитания под пологом леса характерна очень высокая неравномерность освещения, в частности, кратковременные вспышки интенсивности, которые на один-два порядка превышают основной фоновый уровень (и соответственно средние значения интенсивности освещения за день). Фотосинтез при вспышках дает значительный вклад в интегральный эффект фотосинтеза за день. Поэтому в качестве !выращ естественно брать именно значения интенсивности при вспышках. Аналогично и в общем случае при выращивании растений в условиях освещения, которое заметно изменяется на протяжении дня, в качестве !выращ следует брать значение интенсивности, которое выше среднедневного и приближается к максимальным значениям I.
В частности, из-за трудностей в определении того, что следует принять за значение !выращ для местообитания под пологом леса, данные для A. macrorhiza из работы [Bjorkman et al., 1972a] оказывается трудно использовать для непосредственной проверки оптимизационного соотношения (1). Эти данные, использованные выше для оценки затрат ac, подтверждают выполнение ожидаемой в силу (2) связи vm и Jm (при такой интенсивности освещения предсказываемое уравнением (2) значение vm/Jm = 2,5).
При сделанной выше оценке Q0 для этого вида как Q0 = 0,1 данные для A. macrorhiza соответствуют оптимизационному соотношению (1), если принять, что !выращ составляет 2,5 (ед. A) или 40 мкмоль квантов м-2 с-1 при использованном для этих данных значении коэффициента пересчета I/IA = 16. Значение I = 2,5 (ед. A) является предельным (причем весьма кратковременным) из значений интенсивности освещения, которые были зарегистрированы при наблюдениях в данной работе, и проявлялось на общем гораздо более низком фоне, который был на порядок ниже этого значения. Хотя возможно, что действительно максимальные значения были еще больше этого значения, но не были зафиксированы в силу инерционности аппаратуры.
