Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
В качестве стандартной температуры удобно принять середину этого диапазона T = 25 оС. Эта точка близка к точке экологического равновесия C3- и С4-видов (с учетом характерных для этой температуры условий водного дефицита в воздухе), а в ее окрестности во множестве случаев наблюдается температурное плато фотосинтеза, что позволяет не учитывать фактор влияния транспирации на фотосинтез через изменение температуры листа.
2. Подход к реконструкции удельных затрат в растении
Реконструкцию удельных затрат в растении имеет смысл начинать с реконструкции затрат в листе, поскольку в листе локализованы световые и темновые процессы фотосинтеза,
158
интеграцию которых описывают выведенные в гл. II и подтверждаемые многими данными оптимизационные соотношения (II.8) — (II.11), которые удобно здесь воспроизвести
Jm = I (,)
1 + -\К/r
, т 1 1+ К r * f
Vm Jm = f(1+4KT) 1+K*(r* f) (2)
(?l:A)2 = 1 ^K* r * f c) (3)
ac k1 + kрдфк
где r = r* = a (1 + r + 2у[кт) , f = f (c) =—c——
aJI ac c, +kрдфк
значения ci и I относятся к режиму адаптации (выращивания), т. е. это соответственно а,выращ и 1выращ.
Ожидаемое разделение затратных процессов в листе описывают первые два из этих соотношений - (1) и (2). Последнее (третье из совокупности (1) — (3)) соотношение (3) описывает ожидаемое разделение затрат, которое потребуется на следующих этапах реконструкции удельных затрат в растении и важно тем, что оно дает независимую оценку практически ненаблюдаемой <, но необходимой для расчета баланса при воспроизводстве> величины aw. На этапе разделения затрат в листе соотношением (3) воспользоваться не удастся, поскольку входящие в него затраты aw локализованы, главным образом не в листе.
3. Вырождение отношения Jm/vm
В соответствии с оптимизационным соотношением (2) восприимчивость отношения Jm/vm к интенсивности освещения I, отношениям удельных затрат (aJ/ac, Q0/aJ и др.) и некоторым другим факторам <с учетом (3)> оказывается мала. В соответствии с оптимизацонными соотношениями и как показывают экспериментальные наблюдения, на отношение Jm/vm наиболее существенно можно повлиять, изменяя концентрацию CO2 при выращивании, но и в этом случае эффект слабее линейного (гл. II, п.6.3.3).
Таким образом, имеет место вырождение <понятное в пределе абсолютно жесткой интеграции, когда экономической целесообразности отвечает выполнение равенства vc = J = I>, в силу которого при многих воздействиях можно ожидать, что величины Jm и vm будут изменяться почти точно пропорционально друг другу. И действительно по имеющимся данным в самых разных условиях отношение vm/Jm обычно оказывается в пределах 2-3,5, хотя в некоторых случаях отклоняется от этого диапазона несколько более. Отметим, что при интеграции, описываемой соотношениями (А.3.20) — (А.3.21), наличие отклонений от выполнения оптимизационных соотношений вполне ожидаемо. При небольших отклонениях эффект от точного выполнения оптимизационных соотношений с точки зрения достигаемой результирующей эффективности незначителен. В частности, он заведомо меньше, чем в случае абсолютно жесткой интеграции (сравнение со случаем жесткой интеграции очень удобно, т. к. легко оценить эффект: например, при 10%-ном различии двух максимальных скоростей и при равенстве соответствующих этим скоростям удельных затрат уменьшение эффективности составляло бы 5%). В рассматриваемом случае интеграции световых и темновых реакций фотосинтеза наблюдается плато по эффективности (аналогичное описываемому в таблице 1 <Приложение С>), при котором отклонению значений от рассчитываемых по оптимизационным соотношениям порядка десятка процентов соответствует уменьшение эффективности порядка процента. Ввиду наличия плато по эффективности объясним довольно широкий диапазон наблюдаемых значений отношения Jm/vm (примерно двукратные различия) при сходных условиях. <Ширину диапазона взаимозаменяемости Jm и vm определяет значение фактора сопряжения. Задача: вывести выражение такой зависимости.> Иными словами, наличие именно таких отклонений является косвенным подтверждением правильности используемого описания, и напротив, отклонения, значительно выходящие за пределы плато по эффективности свидетельствовали бы о неэффективности используемого оптимизационного описания.
aw
159
С учетом наблюдаемого диапазона вариаций отношения Jm/vm характерное значение отношения соответствующих удельных затрат по имеющейся большой совокупности данных можно оценить как ac/aJ = 1. Если бы отношение ac/aJ значительно отличалось от единицы в любую сторону, то это означало бы значительное отклонение эффективности либо для данных, когда наблюдаются наибольшие значение отношения vm/Jm, близкие к 4, либо наименьшие, составляющие менее 2.
