Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
По аналогии с q0 можно ввести удельные статические затраты, необходимые для достижения единицы производительности любого рода. В частности, заведомо существует минимальное выражение в сухом весе для статических затрат, обеспечивающих единицу фотосин-тетической активности. Формально каждому слагаемому Qi в функции затрат соответствует своя статическая составляющая qi с той же <линейной> структурой. Фактически сухой вес DW имеет смысл функции затрат, если в качестве выделенного ресурса при воспроизводстве рас-
162
сматривать сухой вес вместо углеводных субстратов (выражение затрат в «экономике сухого веса» вместо углеводной экономики). Приближенная линейность функции затрат при таком выделении воспроизводимой составляющей следует в силу приближенной стехиометрии при воспроизводстве живой системы (гл. II, п.2.5). <Выбор углеводных субстратов в качестве выделенной воспроизводимой составляющей был обоснован лишь большей интенсивностью превращений по ней (в сравнении с интенсивностью превращений других составляющих), следовательно, большей чувствительностью углеводной экономики к влиянию различных факторов>.
Выделение q0 из совокупности других статических составляющих — это поиск представления сухого веса DW в виде DW = q0 + qz, где qz объединяет все остальные статические затраты — qz = qc + qJ + qA + ... Выделение q0 облегчается в силу того, что другие составляющие статических затрат изменяются при изменении условий сходным между собой и отличным от q0 образом. А именно, в соответствии с оптимизационными соотношениями в широком диапазоне изменения условий (не слишком отличающихся от благоприятных, в частности не слишком низком значении Т) текущая скорость фотосинтеза A, а также максимальные скорости Jm и vm изменяются примерно пропорционально друг другу. Поэтому будут примерно пропорциональны статические затраты, соответствующие этим скоростям. Следовательно, qz можно считать пропорциональной любой из перечисленных скоростей или их комбинации.
Затраты qz удобно представить в виде
qz = mq am, (4)
где mq — коэффициент пропорциональности, аналогичный удельным затратам, а am — фотосинтез при световом насыщении. Значение am удается установить по приводимым во многих работах данным, в некоторых случаях удается непосредственно использовать приводимое значение am без дополнительной корректировки.
Диапазон применимости линейного выражения (4), по-видимому даже шире, чем область в которой пропорциональны между собой действующая скорость фотосинтеза A и максимальные скорости Jm и vm. В силу интерпретации QA как стехиометрического расхода АТФ при загрузке и т.п. затрат, не требующих формирования структур со значительной <в сравнении с общей биомассой листа> массой будет предположительно мала составляющая qA, которая в статических затратах соответствует затратам QA.
С учетом малости qA для применимости линейного выражения (4) достаточно пропорциональности Jm и vm -- отмеченного более универсального вырождения, в силу которого пропорционально изменяются соответствующие им слагаемые (Qc и QJ, а также qc и qJ). По этой причине величину qz целесообразно представить как пропорциональную линейной комбинации максимальных скоростей Jm и vm (в частности, такой комбинацией, по сути, является am), но не текущей скорости фотосинтеза A.
Для сравнения отметим, что в выражении для qz гораздо менее приемлемо было бы вместо am использовать величину Am, введенную при описании устьичной регуляции в соответствии с эмпирической зависимостью (С.7). Причина в том, что Am введена для описания зависимости A(ci) вблизи рабочей точки, но за пределами рабочей области величина Am лишь приближенно пропорциональна комбинации Jm и vm, непосредственно определяющей затраты. Такое приближенное соответствие вполне приемлемо в оптимизационном соотношении усть-ичной регуляции с учетом низкой чувствительности ci к факторам и значениям удельных затрат. Но при разделении затрат в гораздо более восприимчивом к максимальным скоростям Jm и vm линейном соотношении требуется возможно более точная связь характеристики, используемой для описания общего масштаба световых и темновых реакций фотосинтеза, с максимальными скоростями. Такую связь даст am или любая другая характеристика зависимости A(ci, I), которая однозначно связанная <с учетом вырождения> с Jm и vm (см. ниже), но только не Am.
Таким образом, сухой вес листа /статические затраты удается представить в весьма простом виде -- как сумму двух слагаемых:
163
DW = q0 + mq am, (5)
В соответствии с этим соотношением величину q0 следует интерпретировать как остаток после вычитания из сухого веса составляющей, пропорциональной am. Приближенно линейную связь между DW и am действительно можно наблюдать, изменяя, например, интенсивность освещения при выращивании растений видов, для которых благоприятные условия являются нормальными условиями адаптации [Bjorkman et al., 1972b; Louwerse, Zweerde, 1977; и т.д.].
