Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Размерность приводимого значения Rd не отличается от размерности A, но для представления Rd как доли A нужно учесть, что Rd дает расходы в течение суток, тогда как фотосинтез происходит только в светлое время суток, т. е. для сведения баланса затрат нужно знать отношение интегральных значений за сутки jRd/jA. Практически расчет удельных затрат из соотношения (2) при сведении баланса затрат затрудняет неполнота обычно имеющихся данных: в подавляющем числе работ приводят либо интегральные значения A и Rd без возможности идентифицировать Jm и vm, либо наоборот, данные, по которым возможна идентификация Jm и vm, но без суточной динамики A и Rd. Данные последнего типа можно использовать для представления всех затрат как доли A, если ввести коэффициент пересчета от jRd/jA к A/Rd с учетом характерных свойств кинетики A и Rd. Характерное значение этого коэффициента составляет около двух, в том числе во многих экспериментах при естественном освещении с характерным для теплого сезона соотношением длительностей светлого и темного периода суток, когда светлый период длиннее темного. Из-за слишком низкой интенсивности освещения раннее утро и поздний вечер (а также продолжительные периоды при дождливой погоде и облачности) в естественных условиях дают незначительный вклад в интегральный фотосинтез, т.е. эффективная длительность светового периода короче, чем длительность светлого времени, и близка к эффективной длительности темного периода. Для определенности в дальнейшем принято, что коэффициент пересчета от jRd/jA к A/Rd составляет ровно 2. В описываемом экс-
161
перименте с A. macrorhiza использование такого значения при пересчете обосновано приводимыми данными (есть как интегральные данные, так и зависимость A(ci, I)).
В данном случае, принимая для сравнения с Jm и vm в качестве динамических затрат удвоенную величину темнового дыхания, т.е. считая, что Qc + QJ = 2Rd, получим ac = 2Rd /(Jm + vm) = 0,01.
5. Разделение статических затрат
Для сведения полного баланса углеводных субстратов при воспроизводстве необходимо наряду с динамическими (текущими) затратами учесть также и статические (разовые) затраты
— затраты на формирование всех функционирующих структур листа и растения.
Разовые затраты на формирование структур растения -- это так называемые затраты роста. Хорошо известно, что затраты роста (в отличие от текущих затрат при функционировании сформированных структур -- затрат поддержания) практически не зависят от типа формируемых структур и условий, в которых происходит формирование вновь создаваемых структур (рост). Абсолютную величину затрат почти однозначно предопределяет наблюдаемый прирост биомассы -- сухого веса растения. Иными словами, удельные затраты на рост дает во всех случаях один и тот же коэффициент конверсии ассимилятов в биомассу. Этот коэффициент известен и составляет 0,7 (из единицы массы ассимилятов будет получено 0,7 единиц сухой массы активно функционирующих структур). Для пересчета в сухую массу из ассимилированной CO2 нужно массу ассимилированной CO2 дополнительно поделить на 1,6, чтобы учесть различие молекулярной массы, приходящейся на атом углерода в CO2 и ассимилятах.
Значение коэффициента конверсии ассимилятов в биомассу не отличается у различных видов растений при самых разнообразных воздействиях -- изменении длительности дня [McCree, 1977?], изменении интенсивности освещения [Irving, Silsbury, 1987], солевом стрессе [McCree et al., 19?], и т.д., а также различных способах измерения этого коэффициента [Irving, Silsbury, 1987].
Предопределенность удельных затрат роста биомассой (приростом сухого веса) вполне понятна в силу сходства химического состава различных клеточных структур (их качественной однородности) при том, что прямые затраты, требуемые для получения химических составляющих живой системы, определяет стехиометрия биохимических превращений. Влияние внешних факторов на стехиометрию биохимических превращений проявляется очень слабо, и такие затраты при получении наиболее распространенных химических составляющих различаются между собой не слишком сильно (в пределах двукратного различия, если сравнивать между собой получение углеводов, белков и липидов).
Таким образом, для растения в целом, любого его органа или выделенного фрагмента суммарные статические затраты, соответствующие всем слагаемым функции затрат, можно установить, измеряя сухой вес. Но по аналогии с динамическими затратами возникает задача разделения суммарных статических затрат между слагаемыми функции затрат. Иными словами, по аналогии с необходимостью представить газообмен в виде суммы динамических затрат, нужно представить сухой вес как сумму статических.
Наибольший интерес представляет разделение статических затрат, позволяющее определить входящую в оптимизационные соотношения величину Q0. С учетом интерпретации затрат Q0 как преимущественно статических (по смыслу их определения в п.6.3.2.), важно выделить соответствующую этому слагаемому составляющую q0 в сухом весе. Величина q0 имеет смысл статических затрат на формирование структур листа, которые не участвуют в фотосинтезе непосредственно, но необходимы для его осуществления (формирование поверхности листа для защиты от нерегулируемого испарения и некоторые другие).
