Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
C. О: 2-42 день 11 19.4 57 6.0 25.9
mucunoidesr
V. luteolar О: 3-16 лист 12 20.9 100 5.0 26.6
Примечания: aWong et al., 1978; Morison, Jarvis, 1983a; cMorison, Jarvis, 1983b; dBall, Critchly, 1982; eKu et al., 1977; fLudlow, 1971; gKawamitsu et al., 1987; hDownes, 1970; looney et al., 1978; jAgata et al., 1987; kWeber et al., 1985; *Hallgren et al., 1982; mHall, Kaufmann, 1975; nKhairi, Hall, 1976a; oKhairi, Hall, 1976b; pBall et al., 1988; rLudlow, Wilson, 1971;
12 -- Aca ;
— объединенные данные для четырех надземных частей растения (shoots);
— при расчетах взято с = 330 мкл/л (точное значение в цитируемой работе не приведено);
4 — нормальный водный режим (yl = -5 бар);
5 — водный дефицит (yl = -14 бар);
6
— приведены данные при экспериментах в три последовательные дня;
7
— еще одна точка исключена из-за невоспроизводимости результата при возврате к малым температурам и Aw;
8 _2 -
— адаптация к 70% полного солнечного света, в эксперименте I = 1000 мкмоль квантов м с
1;
9 -2 -1
— адаптация к 30% полного солнечного света, в эксперименте I = 500 мкмоль квантов м с .
Таблица 8.
Выполнение упрощенного оптимизационного критерия 0^Л = const при изменении интенсивности освещения и дефицита паров воды в воздухе для вида Oriza sativa (значения среднеквадратичных отклонений для каждой световой кривой, а также для всех кривых вместе приведены в таблице 8). Расчеты сделаны по данным рисунков 1 и 2 работы [Kawamitsu et al., 1987].
152
I, Aw, A, ммоль ci, Теор. в4л
мкЕ мбар мкмоль -2 -1 мкл/л ci,
-2 -1 -2 -1 мс мкл/л
мс м с
300 4 7.5 483 305 299 56
9 7.3 376 299 286 65
16 6.5 169 270 277 57
24 6.3 147 258 267 37
32 5.2 107 252 265 34
750 4 15.9 586 287 286 44
9 15.8 491 278 269 53
16 15.2 324 255 255 43
24 13.4 253 243 248 41
32 10.0 186 244 248 40
1250 4 20.0 693 284 282 45
9 19.6 533 271 264 50
16 18.9 436 261 249 53
24 17.7 291 233 239 39
32 17.0 253 222 232 37
1750 4 22.9 695 277 279 41
9 22.7 574 267 260 49
16 21.6 474 257 245 53
24 20.4 333 232 235 41
32 19.3 290 223 227 41
5ci 42
= 7.7
д) температура (T)
Температурная зависимость параметров углекислотной кривой фотосинтеза не столь проста, как в случае световой зависимости: зависимость A(T) возрастает от нуля с ростом температуры примерно экспоненциально, начиная с температур, близких к 0o С, затем достигает максимума, который для большинства видов находится в диапазоне 15-40o С, и наконец, быстро падает до нуля в высокотемпературной области (40-60o С); значение k1 монотонно возрастает также примерно от нуля при 0o С с ростом температуры в соответствии с правилом Вант-Гоффа (характерное значение при температуре около 25o С — 50 мкл/л). Изменение Am и в случае действия температуры более существенно, чем изменение других параметров углекислотной кривой. Поэтому и для этого фактора обосновано применение приближенного критерия (22), что подтверждают данные в таблице 7 — 5ci значительно меньше Aci, как и при изменении интенсивности освещения. Однако из-за изменения k1 при действии температуры оптимизационный критерий (22) имеет еще более приближенный характер, чем при изменении интенсивности освещения. Из таблицы видно, что точность описания, определяемая как среднеквадратичное отклонение 5ci, при изменении температуры хуже, чем при изменении интенсивности освещения.
В общем случае наиболее точно идею оптимизации при изменении кратковременно действующего фактора выражает соотношение (5), в которое входит постоянная неизвестная величина Qm/aw. Зная, как изменяется вид A(ci) и E(ci) при изменении этого фактора, выполнение соотношения (5) можно проверить непосредственно в виде
Qm/aw = EA/A' - Е = const (23)
или с учетом (6), если справедливо предположение о близости концентрации паров воды в межклетниках к насыщающей,
153
V Aw / A'
= const.
(24)
Если изменение A(ci) при изменении рассматриваемого фактора х можно представить как изменение параметров зависимости (7), то последнее соотношение принимает вид
lAw—Am (х)— ——“'1W = const, (25)
] fcj(х) + к2(х) ca -ct
Как уже говорилось, возможности проверить соотношение, подобное (25), для которого необходимо получение большого числа углекислотных кривых при изменении рассматриваемого фактора, редки. Немногие примеры, иллюстрирующие выполнение (25) представлены в таблице 9. Данные в этой таблице интересны также тем, что демонстрируют эквивалентность различных способов описания (основанных на зависимости вида (7)) исходных данных с точки зрения предсказываемых оптимизационным соотношением значений ci. При разных наборах параметров зависимости (7), представленных парой строк в каждом случае, предсказываемое теоретическое значение ci практически не изменяется, и поэтому соответствующие каждой строке теоретические значения ci по отдельности не приводятся.
