Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
В других случаях интерпретация происходящего сложнее, чем постоянство aw и Qm. Например, дефицит азота в почве <при прочих равных условиях> приведет к сравнимому увеличению как aw, так и Qm. <В следующем приближении, можно учесть, что на транспорте воды дефицит сказывается слабее, т.к. относительно большая часть азота необходима для обеспечения фотосинтеза, в частности, карбоксилирования из-за низкой производительности РДФК. Но проявлению такого рода дискриминации мешает низкая чувствительность соотношения (8), т.к. изменения оказываются на грани невоспроизводимых изменений ci.>
При этом входящие в (8) параметры изменятся значительно сильнее, чем отношение Qm/aw, поэтому можно ожидать, что будет выполнено выражение (25). Примеры выполнения соотношения (25) при выращивании для P. vulgaris в случае изменения режима азотного питания и светового режима представлены в нижней части таблицы 9. Последний случай -- изменение светового режима <с точки зрения выполнения оптимизационного соотношения устьич-ной регуляции> следует интерпретировать как промежуточный по сложности между изменениями в онтогенезе и дефицитом азота. В этом случае нет оснований считать, что затраты aw и Qm изменяются, но зато заведомо изменяются параметры углекислотной зависимости.
В п.6 гл. II показано также, что на параметры углекислотной зависимости будет влиять долговременное изменение внешней концентрации CO2 (ca). Непосредственное влияние ca на ci при этом всегда более существенно. Поэтому эффект долговременного действия ca на ci, как и кратковременного, в основном будет описывать соотношение (14). Но и влияние за счет изменения параметров углекислотной зависимости также будет заметным.
Совсем другой реакции, в основном именно через изменение соотношения затрат, можно ожидать при долговременном действии водного дефицита. Воды, в отличие от азота, надо не на порядок меньше, чем СО2, а на два порядка больше. К тому же нужно обеспечить ее проток через растение. Поэтому в рамках обычной организации С3-растения проблему водного дефицита невозможно решить путем накопления и перераспределения. Например, при обычном режиме засухи в отсутствии дождей или полива, когда количество воды в почве падает почти до нуля <в пределе долгой засухи > затраты на транспорт воды формально могут возрасти до сколь угодно большой величины. Фактически наблюдение ожидаемой реакции в таком случае ограничивает гибель растения, когда становится невозможно простое воспроизводство. Еще не предельный с этой точки зрения водный дефицит с учетом ожидаемой перспективы длительного продолжения засухи может быть интерпретирован как увеличение затрат на порядки, в этом случае ci может упасть вплоть до УКП. Развитие такого сценария демонстрирует Рис.7 к п.7.1.1 гл. II по данным [Brodribb, 1996].
157
Наконец, следует сформулировать общий подход к описанию ожидаемой реакции при действии мало специфических факторов с точки зрения влияния на параметры углекислотной зависимости. В таком случае нарушение баланса затрат на транспорт воды и воспроизводство реакций фотосинтеза можно представить как изменение отношения am/aw. При нарушении баланса в сторону ущерба для транспорта воды ci уменьшается, а в противоположном случае увеличивается. <Отметим, что качественно такое же предсказание при описании устьичной регуляции будет давать любой другой оптимизационный критерий, основанный на таком разделении составных процессов при фотосинтезе, например, F - Q = max вместо используемого в рассматриваемой модели F/Q = max.> Например, частичную дефолиацию или деризоидацию естественно интерпретировать как почти пропорциональное увеличение или уменьшение отношения am/aw.
Приложение D.
Оценки характерных значений удельных затрат
Идентификация (реконструкция) всех описывающих рассматриваемую систему (целое растение) многочисленных параметров возможна только в результате многоэтапной процедуры последовательных приближений. Ключевым с точки зрения минимизации дальнейших усилий в процедуре последовательных приближений является выбор параметров для первого приближения. Поэтому приводимая ниже оценка удельных затрат представляет интерес не только как получение важных фактических данных, но и с методической точки зрения, поскольку позволяет понять мотивацию при выборе принимаемых решений.
1. Выбор стандартных условий
Удельные затраты (как затраты выделенного ресурса <углеводных субстратов> на получение единицы некоторого заданного результата) зависят от организации живой системы и внешних по отношению к живой системе условий. Если считать организацию живой системы заданной (что сделано при рассмотрении экономики растения), то остается зависимость удельных затрат от условий. Таким образом, на языке удельных затрат полное описание живой системы с заданной организацией дает описание зависимости удельных затрат каждого типа от условий. Промежуточный этап на пути к такому полному описанию -- установление удельных затрат при некоторых заданных (стандартных) условиях. Для промежуточного описания в качестве таких стандартных условий естественно выбрать условия, которые можно определить как благоприятные, т. е. отсутствие каких-либо дефицитов и деструктивных воздействий (следствием того, что в этом случае не требуется дополнительная специальная адаптация, предположительно является минимальное число затратных составляющих) при температуре в диапазоне 20-30оС. Такие условия наиболее часто используют при выращивании растений и экспериментах с ними (характерные значения параметров при описании зависимости A(ci, Т) в этом случае даны в п.6.3.2 гл. II).
