Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Характерные значения q0 и mq мало отличаются по данным таких работ и составляют. q0 = 50 мг; mq = 10мг DW/ ед. am.
Линейная тенденция (5) проявляется при значительном разбросе данных единичных измерений. Это понятно в силу того, что разделение <является условным и> основано на предположении о точном выполнении оптимизационных соотношений, хотя одновременно показана допустимость значительных отклонений от их точного выполнения.
Полученная оценка q0 соответствует варианту ориентации растения на развитие в благоприятных условиях <относится к ориентированным на развитие в благоприятных условиях видам растений>, когда лист минимально защищен от деструктивных факторов разного рода и активно функционирует относительно недолго. При нормальном для благоприятных условий интенсивном развитии растения сформированный лист будет затенен через непродолжительное время следующими, вновь развивающимися листьями.
При адаптации к неблагоприятным условиям заведомо необходимо сформировать более долговечный лист, поскольку его не удастся столь же быстро заменить новыми листьями. К тому же дополнительно требуется обеспечить защиту листа от факторов, в силу которых условия являются неблагоприятными для развития растений.
Как правило, адаптация к неблагоприятным условиям выражается в увеличении статических затрат q0. Например, в условиях водного дефицита формируется опушение, водоносная ткань и т.д. Для обеспечения большей долговечности возрастает механическая прочность листа. Как следствие, во многих вариантах адаптации к неблагоприятным факторам толщина листа значительно превосходит толщину, которая характерна для развития в благоприятных условиях.
С экономической точки зрения при адаптации к неблагоприятным условиям в q0 появляются дополнительные составляющие. При этом с ростом q0 не обязательно также возрастает значение Q0, наоборот, смысл изменения структуры затрат q0 в том, чтобы уменьшить Q0. Иначе эффективность будет ниже, чем в варианте с кратковременно функционирующим листом (без изменения q0).
В благоприятных условиях, принимая т = 20 дней, q0/x = 50 мг DW /дм2 /20 дней = 2,5 мг DW /дм2 день =
= 2,5 мг DW [--][—] [--][—]/дм2 день = 5 мг ТО2/дм2 день =
= 5 1000/44 мкмоль CO2 /м2 0,12 (ч/сутки дм2/м2) 3600 (с/ч) =
= 40/160 мкмоль CO2 /м2 с = 0,25 мкмоль CO2 /м2 с.
Характерное значение Q0 с учетом динамической составляющей и укорачивания эффективного времени т функциональной активности листа (из-за самозатенения листьев) следует оценить как
Q0 = 0,5 мкмоль CO2 м-2 с-1 <ед. А>.
Для сравнения в упомянутом выше примере адаптации к экстремально низким I с А. macrorhiza по данным из работы [Bjorkman et al., 1972] следует исходить из того, что т более года, поскольку наблюдаемый суточный прирост биомассы составлял всего 0,25?% сух. веса в день (для сравнения прирост в благоприятных условиях на 2 порядка больше — 25%).
Таким образом, характерное время, требуемое для формирования нового листа при столь медленном приросте, составляет 400 суток, т. е. в 20 раз больше, чем для листа, функционирующего в благоприятных условиях. Такому различию сопутствует примерно 4-хкратное увеличение q0 (из сделанной выше оценки mq следует, что q0 дает основной вклад в наблюдаемое
164
значение сухого веса, которое для A. macrorhiza составляет 230 мг/дм2). Исходя из этого соотношения, величина
Q0 = 0,1 мкмоль CO2 м-2 с-1 (т.е. 5-ти кратно меньше оценки, сделанной для Q0 в благоприятных условиях).
6. Ожидаемые соотношения характеристик зависимости A(ci, I)
Пользуясь оптимизационными соотношениями, можно установить ожидаемые соотношения значений фотосинтеза в характерных точках углекислотной и световой кривых.
Отметим, что при интерпретации экспериментальных данных необходимо учитывать, что в области физического насыщения обычно проявляется фото- или CO2-ингибирование. Следовательно, интерпретируя экспериментальные данные на основе оптимизационных соотношений, в качестве насыщающих следует брать не измеряемые непосредственно значения газообмена при больших концентрациях CO2 и высокой интенсивности освещении, а экстраполировать в насыщение данные из области, где выполняются эмпирические зависимости (А.3.20) — (А.3.21). Кроме того, величина A в эмпирических зависимостях имеет смысл истинной скорости фотосинтеза, т.е. отличается от скорости наблюдаемого CO2-газообмена (скорости ассимиляции) также обозначаемой обычно через A на величину темнового дыхания. Иными словами, ниже предполагается, что в соответствии с выражением скорости фотосинтеза в эмпирических зависимостях в скорость A включена скорость темнового дыхания, и соответственно при использовании данных CO2-газообмена следует отсчитывать ее значение не от нуля, а от величины темнового дыхания Rd.
В силу отмеченного выше вырождения (т.е. низкой восприимчивости отношений максимальных скоростей к факторам) расчет, выполненный при любом конкретном наборе значений параметров, будет представителен для широкой области изменения этих параметров. Типовые значения основных характеристик дает их расчет для любой заданной точки, принимаемой в этом случае за реперную. Результаты этого расчета затем можно либо непосредственно применительно к другими точкам в широкой области, либо использовать, внося при необходимости корректировки в этот расчет.
