Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
8. Оценка затрат на транспорт воды
Пользуясь оптимизационным соотношением (3), можно оценить характерное значение величин aw и QE в различных случаях. Естественно, что с учетом вклада затрат QE баланс затрат для растения будет менее позитивен, чем баланс по углеводным субстратам для листа (даже если включать в этот баланс не только текущие динамические затраты, но и воспроизводство статических затрат). Соответственно и коэффициент воспроизводства для растения будет всегда меньше, чем рассчитываемое для листа значение коэффициента воспроизводства по балансу получения и расхода листом ассимилятов. При действии факторов, означающих увеличение aw (водный дефицит, засоление), результирующий баланс для растения может оказаться отрицательным с учетом всех затрат, хотя для листа баланс по ассимилятам будет существенно положительным, и по наблюдениям газообмена будет зарегистрировано значительное превышение дневного брутто-фотосинтеза листа в сравнении с ночным дыханием.
Правая часть соотношения (3) почти не зависит от условий, в реперной точке (r = 1, r* =
3) при характерном для благоприятных условий значении f = 1/5 составляет
aw ‘.6Aw (Czi)2 = 1 + /** r * f (c) * 1,25
ac k1 + крдфк ca — ci
Подставляя в левую часть другие характерные для благоприятных условий значения параметров, получим характерное для этих условий значение удельных затрат aw = 0,01 ac.
Полезно получить также выражение для отношения
Qe awE =a 1,6Aw =
A A wca — c
--------- с — c
K * r * f (ci )],a, [ 2 (k1 + крдфк )ac (6)
(ci — k1)
В благоприятных условиях для рабочего режима (или длясимметричной точки углекислотной кривой) отношение QE/A = 2,5 ac, а доля затрат QE в сравнении с суммой Qc + QJ + QE составляет около 25%.
При водном дефиците и засолении наблюдают падение ci, т.е. качественно реакция соответствует ожидаемому возрастанию отношения QE/A.
Было вы весьма важно убедиться в том, что и количественное соответствие наблюдаемой реакции оптимизационному соотношению (3) также имеет место. Для проверки наличия соответствия более других подходит вариант водного дефицита, при котором увеличивают Д^выращ. В этом случае нет оснований считать, что будет изменяться значение aw. Следовательно, интерпретация данных в этом случае наиболее однозначна, хотя в общем случае интерпретация данных при водном дефиците сопряжена с большими трудностями (Гл. II, п.7.1.1).
В силу постоянства aw отношение QE/A, рассчитываемое по значению ci в рабочей точке, должно возрастать примерно пропорционально Д^выращ. Данные работы [Ball, Farquhar, 1984ab] для Avicennia marina подтверждают ожидаемую тенденцию. Вычисляемая доля QE действительно возрастает примерно пропорционально значению Д^выращ. При значениях
168
Awвыращ = 6, 12 и 24 мбар наблюдали соответственно ci = 175, 145 и 110 мкл/л, а рассчитываемая доля QE составляет 11, 20 и менее 60%. Причем в последнем случае, когда Awвыращ = 24 мбар, особенно велика чувствительность к точности измерений и значению k1 в эмпирических зависимостях известному неточно. В частности, при k1 = 20 мкл/л <вместо использованного значения k1 = 30 мкл/л, которое было приближенно вычислено по имеющимся данным> доля QE/A уже менее 50% при почти неизменных значениях этой величины в первых двух случаях с Awвыращ = 6 и 12 мбар.
Важно получить и еще одно важное количественное соответствие при усугублении водного стресса, вплоть до критического значения водного дефицита, при котором текущий баланс по затратам еще сходится, но в долговременном аспекте при сохранении тех же условий воспроизводство становится невозможно. Качественно развитие водного дефицита можно представить как доминирование доли QE в затратах и ее приближение к A.
Интерпретация данных и в этом случае сопряжена с трудностями в силу того, что с приближением к критическому значению водного дефицита изменяются значения удельных затрат ac и других параметров, которые фигурируют в уравнении (6). Поэтому тем более интересны данные работы [Brodribb, 1996], анализ которых по косвенным основаниям дает основания считать, что удельные затраты ac и <некоторые другие влияющее на оценку значения параметров> для вида Podocarpus lawrencii не изменяются (см. гл. II, п.7.1.1). Минимальное функциональное ci, зарегистрированное в этой работе при усугублении водного дефицита, соответствует критическому режиму, для которого Q близко к A. При минимальном функциональном ci оценка QE по формуле (6) <с обычным ac = 0,01> действительно дает отношение QE/A около единицы.
Полученные количественные соответствия в любом случае ценны, т. к. нет какого-либо другого практически реализуемого способа оценки затрат на транспорт воды (даже такого приблизительного, как предел жесткой интеграции для световых и темновых реакций фотосинтеза, позволяющий получить оценку Qc/QJ из J = vc).
