Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Если обездвижить тлю диоксидом углерода и затем удалить тело, оставив стиле-
БОТАНИКА
ты в растении, то высокое давление в ситовидной трубке будет выталкивать ее содержимое наружу через эту «фистулу». Выделяющуюся жидкость можно собрать микрокапилляром. Этот прием нашел ряд полезных приложений, например для определения состава вытекающей жидкости и скорости флоэмного тока (по скорости истечения сока из «фистулы»).
6. Наконец, повышение чувствительности применяемых в радиоавтографии пленок позволило точно определить местоположение слабо излучающего изотопа водорода трития (3H). Он обнаружен именно в ситовидных трубках, а не в каких-либо иных элементах флоэмы. Этот радионуклид вводили в растение в составе той или иной меченой аминокислоты или же сахарозы.
Все эти опыты позволили также установить, что по флоэме одновременно и вверх и вниз транспортируются различные вещества, хотя такое двустороннее движение происходит, вероятно, не по одной и той же ситовидной трубке, а по разным, расположенным по соседству друг с другом.
13.8.4. Механизм транслокации веществ по флоэме
В разд. 13.8.1 и 13.8.3 были перечислены факты, которые должны быть учтены в любой гипотезе, объясняющей этот транспорт; суть этих фактов сводится к следующему: большие количества вещества относительно быстро перемещаются по очень тонким ситовидным трубкам. Внутри трубок существуют очевидные препятствия — ситовидные пластинки; кроме того, есть и другие структурные особенности, в частности флоэм-ный белок, о роли которого ничего не известно. Если добавить к этому, что вся система довольно хрупкая и легко повреждается при всяком постороннем вмешательстве, то можно понять те трудности, с которыми столкнулись ученые, выясняющие механизм флоэмной транслокации.
Многие сейчас считают, что по ситовидным трубкам движется объемный поток раствора. Диффузия — слишком медленный процесс, чтобы обеспечить наблюдаемую скорость транспорта. Ниже мы перечислим данные, свидетельствующие о том, что по флоэме идет объемный поток вещества.
ММА им. И.М. Сеченова
1. Когда флоэму перерезают, из разреза начинает вытекать сок; очевидно, он движется по принципу объемного потока. Иногда это используют в практических целях для получения сахара. Так, например, сахарная пальма «плачет», выделяя ежедневно по 10 л сахаристого сока.
2. Продолжительное выделение раствора сахарозы из хоботка тли в описанном выше (разд. 13.8.3) эксперименте говорит о наличии в ситовидных трубках гидростатического давления.
3. С флоэмным током по растению переносятся некоторые вирусы. Вирусы не способны к активному движению и, будучи нерастворимыми, не могут диффундировать. Единственное объяснение их перемещения — движение в объемном потоке жидкости.
Гипотезы объемного потока Мюнха и тока под давлением
В 1930 г. Мюнх предложил чисто физическую гипотезу, объясняющую формирование объемного потока в ситовидных трубках. Эта гипотеза проиллюстрирована с помощью модели на рис. 13.26.
В этой модели вода исходно стремится переходить путем осмоса в сосуды А и С, но для А это стремление сильнее, поскольку раствор в А более концентрирован, чем в С. Поступление воды в А повышает в замкнутой системе A-B-C гидростатическое давление, заставляющее воду выходить из С. В трубке В возникает объемный поток, движущийся вдоль градиента давления. Между А и С существует также осмотический градиент. В конечном итоге по мере разбавления раствора в А и перекачки растворенного вещества в С система уравновешивается.
Эту модель можно применить к живым растениям. Сосуд А соответствует листьям. Образование в них сахара путем фотосинтеза делает осмотический (\|/0), а значит, и водный потенциалы более отрицательными. Вода, поступающая к листьям по ксилеме (D), проникает в мезофилл путем осмоса, повышая его гидростатический потенциал (\|/г). Одновременно сахара расходуются в своих «конечных пунктах», например в корнях (С), для самых разных целей, в том числе для дыхания и синтеза целлюлозы.
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
134 Глава 13
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Транспорт у растений 135
Объемный поток раствора Движение воды
Манометр, установленный на В, измеряет В гидростатическое («насосное») давление
Полупроницаемая мембрана
Жидкость с более отрицательным ц/0, например
концентрированный раствор сахарозы
Полупроницаемая мембрана
Жидкость с менее отрицательным XjZ0, например разбавленный раствор сахарозы
Вода
Рис. 13.26. Физическая модель, которая иллюстрирует гипотезу объемного потока Мюнха, объясняющую передвижение растворимых веществ по флоэме. Моделируемые части живого растения: А — источник ассимиля-тов, например лист; В — флоэма; С — пункт доставки веществ, например корень, меристемы, плоды; D — ксилема, апопласт и межклетники.
Это повышает там осмотический потенциал (\|/0), т. е. делает его менее отрицательным, тормозя осмос. В результате формируется гидростатический градиент, снижающийся от листьев к корням, или, в общем случае, от места образования ассимилятов к пунктам их потребления, что приводит к объемному потоку жидкости между ними. В живом растении равновесие никогда не достигается, поскольку растворимые вещества непрерывно расходуются тканями-потребителями (С) и образуются в ассимилирующих тканях (А).
