Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
13.8.1. Особенности транслокации по флоэме
Прежде чем рассматривать возможные механизмы транслокации по флоэме, полезно перечислить некоторые факты, которые не должны противоречить любой выдвигаемой гипотезе.
1. Количество транспортируемых флоэмой растворенных веществ очень велико. Подсчитано, например, что вниз по стволу крупного дерева за вегетационный период перемещается до 250 кг сахара.
2. Скорость транслокации высока, обычно 20—100 см/ч, а максимальное зарегистрированное значение превышало 600 см/ч.
3. Транспорт может осуществляться на очень большие расстояния. Эвкалипты достигают в высоту более 100 м. Листья этих деревьев располагаются главным образом у вершины, а значит, ассимиляты должны перемещаться вниз почти по всей длине ствола, а часто еще и на значительное расстояние по корням.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
130
Глава 13
4. Относительная масса флоэмы невелика.
Толщина слоя функционально активной флоэмы, расположенного по окружности древесного ствола, близка к толщине почтовой открытки. Флоэма образует самый внутренний слой коры (точнее — ее луба) одревесневших стеблей и корней, при этом более старые слои флоэмы растягиваются и отмирают по мере роста органов и увеличения их диаметра.
5. Флоэмный сок движется у цветковых растений по ситовидным трубкам, диаметр которых очень мал — не более 30 мкм (как у тончайшего человеческого волоса). Через примерно равные интервалы эти трубки разделены ситовидными пластинками со сквозными отверстиями еще меньшего диаметра. Чем меньше диаметры трубок и отверстий, тем больше сопротивление потоку жидкости и тем большая сила нужна для приведения ее в движение. Давление внутри ситовидных трубок велико.
6. Помимо ситовидных пластинок, ситовидные трубки обладают другими структурными особенностями, которые также должны приниматься во внимание (см. след. разд.).
Клетка-спутница
Клеточная стенка
ФБ Срединная пластинка
Срединная " "V
пластинка ситовидной пластинки
¦ Пл
Ситовидная трубка
Рис. 13.22. Электронная микрофотография места контакта зрелых члеников ситовидной трубки. КС — клетка-спутнииа; П — ситовидная пора; Пл — пластида; ФБ — флоэмный белок.
13.24, Сколько ситовидных пластинок пройдет молекула сахарозы, если она переместится на 1 м по ситовидным трубкам, состоящим из отдельных элементов длиной 400 мкм каждый? (Элементы, или членики, ситовидной трубки - это вытянутые клетки, соединенные своими горцами, которые и образуют ситовидные пластинки.)
13.8.2. Строение ситовидных трубок
Строение флоэмы но данным световой микроскопии описано в разд. 6.2.2. Эта ткань содержит проводящие трубки, называемые ситовидными, которые образованы клетками — члениками ситовидных трубок, — соединенными в ряд своими торцами. Членики отделены друг от друга торцевыми ситовидными пластинками с
отверстиями, позволяющими жидкости перетекать из клетки в клетку1.
В отличие от сосудов ксилемы, представляющих собой мертвые полые трубки, по которым раствор течет, почти или вообще не встречая никаких препятствий, ситовидные трубки флоэмы являются живыми, и движение растворов по ним затруднено из-за наличия ситовидных пластинок и в меньшей степени из-за наличия цитоплазмы. На рис. 13.22 приведена электронная микрофотография зрелого членика ситовидной трубки, а на рис. 13.23 — схема с указанием всех основных деталей ситовидных элементов и примыкающих к ним клеток-спутниц.
В процессе развития ситовидного элемента из меристематичсской клетки ядро этой клетки дегенерирует, и перед нами оказывается нео-
1 Это строение типично только для цветковых растений; у споровых и голосеменных выраженных ситовидных трубок и пластинок нет, но проводящие элементы их флоэмы — ситовидные клетки — функционируют по описанному здесь принципу. — Прим. иерее.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Транспорт у растений
131
ПЛЕННИК, ИЛИ ЭЛЕМЕНТ, СИТОВИДНОЙ ТРУБКИ (диаметр 10-50 мкм; длина 150-1 ООО мкм; в зрелом состоянии не имеет ядра, рибосом, аппарата Гольджи и тонопласта, правда, в нем содержатся митохондрии и небольшое количество цитоплазмы
Митохондрия
(небольшая; их мало)
Агранулярный эндоплазматический ретикулум
Цитоплазма (тонкий слой, примыкающий к плазмалемме выстилающей изнутри клеточную стенку)
Клеточная стенка Пластида
Эндоплазматический ретикулум
(обычно собран в стопки)
Ситовидная пора
Каллоза
(полимер глюкозы)
Плазмалемма
Целлюлозная клеточная стенка
Срединная пластинка
Клеточная стенка
Небольшая вакуоль
Свободные рибосомы по всей цитоплазме
Аппарат Гольджи
Рибосомы
Гранулярный эндоплазматический ретикулум
Плазмодесма
(широкая)
Ядро
Небольшая вакуоль
Митохондрия
КЛЕТКА-СПУТНИЦА (с плотной цитоплазмой, многочисленными митохондриями и рибосомами, очень активная)
Флоэмный белок
Рис. 13.23. Схематическое изображение элементов ситовидной трубки и клетки-спутницы, как они выглядят на продольном срезе в электронном микроскопе. Если ситовидная трубка повреждена, например пасущимся животным, то в ней быстро откладывается дополнительное количество каллозы, закрывающей поры в ситовидной пластинке и тем самым предотвращающей утечку из флоэмы ценных растворенных веществ.
