Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Гипотеза Мюнха чисто физическая, и не объясняет, почему ситовидные трубки должны оставаться живыми и метаболически активными. Она не объясняет также, каким образом клетки мезофилла листа способны загружать ситовидные трубки ассимилятами против осмотического градиента: известно, что у флоэмы \|/0 более отрицательный, чем у фотосинтезирующей ткани. С учетом этого гипотеза Мюнха была впоследствии дополнена — в нее включили механизм активной загрузки растворенных веществ в ситовидные трубки. Он подразумевает, что осмотический и гидростатический градиенты начинаются не в фотосинтезирующем мезофилле, а непосредственно во флоэме. Кроме того, полагают, что разгрузка флоэмы на уровне потребителей — тоже активный процесс. Такая современная версия гипотезы Мюнха называется гипотезой тока под давлением.
Загрузка ситовидных трубок
Было показано, что концентрация сахарозы в ситовидных трубках листьев обычно составляет от 10 до 30%, тогда как в фотосинтезирующих клетках она держится на уровне 0,5%. Следовательно, как мы уже отмечали, загрузка флоэмы вдет против осмотического градиента. Этот механизм активно изучался в последние годы. Сначала растворенные органические вещества должны переместиться из хлоропластов во флоэму; этот путь составляет не более 3 мм, причем вещества могут двигаться и по симпласту, и по апопласту. Симп-ластный путь предполагает перемещение веществ по плазмодесмам, а апопластный — через клеточные стенки посредством диффузии или объемного потока в транспирационном паре.
В 1968 г. Гуннинг и его сотрудники описали новый тип модифицированных клеток-спутниц — передаточные клетки. Как видно из рис. 13.27, эти клетки примыкают к ситовидным трубкам. В результате дополнительного неравномерного утолщения клеточные стенки у них образуют многочисленные внутренние выступы, что почти в десять раз увеличивает площадь выстилающей такую стенку плазмалеммы. Как полагают, такое видоизменение клеток связано с необходимостью активно поглощать растворенные вещества из соседних клеток. Энергию для всех активных процессов дают многочисленные митохондрии передаточных клеток. Передаточ-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
136 Глава 13
Ситовидные] труб ккі
Сосуды ксилемы
Хлоропласти Плазмодесми
Рис. 13.27. Поперечный срез мелкой жилки листа крестовника обыкновенного (Senecio vulgaris). Во флоэме (верхняя половина снимка) видны шесть юіеток, окружающих две ситовидные трубки. Это четыре клетки-спутницы (КС) с піотной цитоплазмой, преобразованные в передаточные клетки, и две клетки флоэм-ной паренхимы (ФП) с более прозрачной цитотіашой и выростами клеточной стенки только со стороны, прилегающей к ситовидным трубкам. Последние обычно соединены с клетками-спутницами плазмодесмами, а флоэмная паренхима образует симпластную связь с проводящими элементами очень редко. В нижней части снимка посередине видны два ксилемных сосуда, а по бокам от них — две крупные клетки обкладки проводящего пучка. Стрелки указывают возможные пути движения растворенных веществ в ситовидные трубки, включая апопластный транспорт некоторых компонентов ксилемного сока. Увеличение в 6560раз.
ные клетки обнаружены не у всех растений, но они обычны у бобовых и некоторых других семейств. Впрочем, считают, что активный транспорт происходит и в их отсутствие.
Как полагают, загрузку сахарозы (и ряда других компонентов раствора, в том числе аминокислот, фосфатов, ионов калия и аммония) в клетки-спутницы осуществляют особые белки-
переносчики, локализованные в плазмалемме этих клеток. Образуемые белками системы переноса сходны с аналогичными системами животных и бактериальных клеток, где транспорт органических молекул сопряжен с транспортом протонов (H+). Протоны выкачиваются из клетки переносчиком, использующим для этого энергию АТФ (рис. 13.28). В результате формируется градиент концентрации H + , генерирующий потенииальную энергию. Протоны быстро диффундируют назад в клетку с участием других белков-переносчиков, которые одновременно пропускают внутрь молекулы сахарозы или других органических веществ (котранспорт по типу сим-порта). Таким образом, движущая сила этого процесса — формирование протонного градиента через плазмалемму с пониженным pH (более высокой концентрацией H+) вне клетки.
В результате активного транспорта веществ в клетки-спутницы осмотический потенциал в них сильно понижается. Это стимулирует поступление в них воды путем осмоса, повышение давления и движение растворов (в том числе и раствора сахарозы) по механизму объемного по-
п лаэ м з лемма
СОСЕДНЯЯ КЛЕТКА
КЛЕТКА-СПУТНИЦА
АТФазный протонный насос
Белок-переносчик
Рис. 13.2S. Загрузка клетки-спутницы сахарозой. Ионы H+ (протоны) выкачиваются из этой клетки протонным насосом. Он находится в плазмалемме, требует для своей работы энергии А ТФ и сам обладает А ТФазной активностью. Протоны возвращаются в клетку по механизму облегченной диффузии: особый белок-переносчик пропускает их туда одновременно с молекулами сахарозы (симпорт).
