Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
БОТАНИКА
тока через многочисленные плазмодесмы, связывающие клетки-спутницы с ситовидными трубками. Таким образом высокое давление и объемный поток создаются в ситовидных трубках, а не в клетках мезофилла листа, как предполагал Мюнх. Возможно также, что механизм активного транспорта через плазмодесмы из клеток-спутниц в ситовидные трубки точно такой же, как и механизм, обеспечивающий поступление сахарозы в клетки-спутницы.
При разгрузке ситовидных трубок растворенные вещества, вероятно, уходят из них в передаточные клетки по плазмодесмам. В результате водный потенциал трубок повышается (становится менее отрицательным). Это тормозит потенциальный осмос извне и поддерживает гидростатический градиент между местами загрузки и разгрузки флоэмы. Полагают, что последний процесс может идти и через плазмалем-му ситовидных трубок в их клеточные стенки и далее апопластным путем.
Критическая оценка гипотезы тока под давлением
1. Согласно этой гипотезе, в ситовидных трубках формируется объемный поток, что соответствует фактам (см. данные, приведенные выше).
2. Гипотеза предполагает существование осмотического градиента и высокого давления во флоэме. Это показано для целого ряда растений.
Гидростатический градиент, необходимый для движения растворов по ситовидным трубкам с наблюдаемой скоростью, должен быть относительно крутым. Даже если все ситовидные поры открыты, теоретический расчет дает величину градиента, равную 13 кПа/м, которая до недавнего времени считалась вряд ли достижимой. Непосредственное измерение флоэмного давления — задача очень сложная, однако в последние годы она все же была решена. Зарегистрированы его уровни в пределах 1000—2000 кПа с градиентом до 20 кПа/м. Таким образом, и здесь гипотеза подтвердилась.
3. Гипотезу тока под давлением критиковали за то, что она не объясняет, почему ситовидные трубки остаются живыми в отличие от мертвых ксилемных сосудов.
ММА им. И.М. Сеченова
_Транспорт у растений 137
Однако только у живых клеток есть плаз-малемма, необходимая для предотвращения утечки сахарозы во внешнюю среду. Судя по результатам недавних исследований, интенсивность обмена веществ в ситовидных трубках низка, а это предполагает пассивное движение через них растворов, что полностью соответствует гипотезе тока под давлением.
4. Считают, что ситовидные пластинки, несмотря на создаваемое ими сопротивление потоку, необходимы, поскольку они обеспечивают прочность ситовидных трубок, не позволяя им раздуваться, трескаться или лопаться под действием высокого внутреннего давления.
5. У содержимого ситовидных трубок pH близок к 7,5—8 (слабощелочная среда). Это можно объяснить тем, что протоны, выкачиваются из них, как это было описано выше. Присутствие протонного насоса объясняет и высокую концентрацию АТФ, отмечаемую в ситовидных трубках. Общая схема движения сахарозы по растению приведена на рис. 13.29.
13.8.5. Механизмы первой помощи — одна из возможных функций ситовидных пластинок, флоэмного белка и пластид
Серьезную опасность для растений представляет повреждение их тканей растительноядными животными. Если ситовидная трубка разорвана, утечка из нее высококалорийных веществ типа сахарозы приведет к значительным энергетическим потерям. Обычно поврежденные членики этих трубок за считанные минуты изолируются от остальной проводящей системы отложениями на ситовидных пластинках каллозы, закупоривающей отверстия в них. Возможно, это еще одна важная функция ситовидных пластинок. Полагают, что флоэмный белок служит дополнительным средством первой помощи, блокируя ситовидные поры поврежденных члеников еще быстрее. Если разрезать ситовидную трубку, то перепад давления вызовет резкий приток к поврежденному месту ее содержимого, в том числе нерастворимого, и оно, устремляясь через поры, автоматически их «засорит». В результате дальнейшая утечка ассимилятов прекратится.
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
138 Глава 13
источник
(например, лист)
Высокое давление
Растворенные вещества + вода
Клетка-спутница
(передаточная
клетка)
Ситовидная трубка
Мелкая жилка
Объемный поток раствора
Ситовидные трубки
СТЕБЕЛЬ
Растворенные вещества + вода
Низкое давление
\7
МЕСТО НАЗНАЧЕНИЯ
(например, корень)
Загрузка ситовидных трубок происходит здесь. Фотосинтезирующие клетки (мезофилл) образуют сахара, в основном сахарозу и другие водорастворимые органические вещества. Клетки-спутницы поглощают эти вещества по механизму активного транспорта, затрачивая при этом энергию. По мере концентрации растворенной органики внутрь клеток-спутниц осмотическим путем поступает вода. Это сопровождается ростом гидростатического давления, которое выталкивает раствор через плазмодесмы в ситовидные трубки
Транслокация — гидростатическое давление внутри ситовидных трубок максимально у источника переносимых веществ и минимально у мест их потребления. Градиент давления обеспечивает объемный поток раствора в этом направлении
