Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
13.7. Транспорт минеральных солей по растению
Описанное выше движение минеральных солей через толщу корня в ксилему представляет собой начальный этап их транслокации по растению в целом. Попав в ксилему, соли разносятся дальше ко всем органам по механизму объемного потока, который обеспечивается транспира-цией (транспирационный ток). Это движение можно продемонстрировать, поставив опыт с кольцеванием растений. При этом удаление тканей, расположенных ближе к поверхности ствола, т. е. флоэмы и т. д., не нарушит поступления ионов к вышележащим частям растения. Анализ ксилемного сока показывает также, что значительная доля азота переносится по сосудам в форме аминокислот и других близких к ним органических соединений, хотя некоторое его количество движется вверх в составе неорганических ионов нитрата и аммония. Следовательно, уже в корнях часть минерального азота превращается в азотсодержащую органику. Точно так же и небольшие количества фосфора и серы транспортируются в виде органических соединений.
Поэтому, хотя традиционно ксилему и флоэму рассматривают как две ткани, проводящие соответственно минеральные и органические вещества, эти различия не вполне четкие.
Главными потребителями минеральных элементов, т. е. «пунктами их назначения», являются растущие части растения, в частности верхушечные и боковые меристемы, молодые листья, развивающиеся цветки и плоды, а также запасающие ткани.
13.19. На рис. 13.20 видно, что интенсивность дыхания в вырезанных из моркови дисках возрастает, когда их переносят из чистой воды в раствор хлорида калия. Сравнивая изображенные графики, объясните, почему это происходит.
13.20. Почему поглощение хлорида калия прекращается после добавления KCN?
13.21. Если поставить опыт, аналогичный опыту на рис. 13.19, но с поглощением фосфата, то окажется, что 16% фосфата, поглощенного корнями ячменя, утрачивается в первые несколько минут после перенесения корней в чистую воду. Объясните этот результат.
13.22. Могут ли ионы достичь ксилемы путем передвижения только по апопласту?
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
128 Глава 13
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
13.8. Транслокация органических веществ по флоэме
Фотосинтез происходит не во всех частях растения. Тем из них, которые удалены от фотосинте-зирующих структур, например корням, нужна специальная транспортная система снабжения ассимилятами. У сосудистых растений органические продукты переносятся из главных органов фотосинтеза — листьев — ко всем остальным частям растения по флоэме. На рис. 13.21 приведена общая схема связей между автотроф-ными клетками, образующими органические питательные вещества, и клетками, получающими эти вещества. Как видно из этого рисунка, органические вещества у растений могут перемещаться по побегам как вверх, так и вниз. Это отличает флоэму от ксилемы, по которой транспорт осуществляется только вверх. Следует также отметить, что запасающие органы в разное время могут функционировать то как источники ассимилятов, то как их потребители.
Обычно около 90% всех переносимых по флоэме питательных веществ составляет дисахарид глюкоза. Это сравнительно инертный и хорошо растворимый углевод, который не играет почти никакой роли в метаболизме и поэтому служит идеальной транспортной формой, так как маловероятно, чтобы он расходовался в процессе переноса. Основное предназначение сахарозы — вновь превратиться в более активные моносахариды — глюкозу и фруктозу. Высокая растворимость позволяет ей достигать во фло-эмном соке очень высокой концентрации, например у сахарного тростника она составляет до 25% (масса/объем).
Флоэма переносит в различной форме и некоторые элементы минерального питания, например азот и серу в составе аминокислот, фос-
Фотосинтезирующая ткань (в основном листьев)
Запасающие ткани Центры роста
(в стеблях, корнях, -> (меристемы,
луковицах, клубнях и т. п.) молодые органы)
Рис. 13.21. Движение органических веществ в зеленом растении.
_Транспорт у растений 129
фор в виде неорганического фосфата и фосфо-рилированных Сахаров, калий в виде ионов. В ней могут содержаться небольшие количества витаминов, растительных гормонов (таких как ауксины и гиббереллины), вирусов и других ингредиентов.
Наглядно продемонстрировать циркуляцию углерода в растении можно, если дать листьям поглощать углекислый газ, меченный радиоактивным изотопом 14C Радиоактивная углекислота будет фиксироваться в процессе фотосинтеза, и 14C окажется в составе органических соединений, включая сахарозу. Затем движение изотопа по растению можно проследить с помощью известных методов, например радиоавтографии, подсчета счетчиком Гейгера импульсов у поверхности растения или экстрагирования из его частей этого изотопа. В конечном итоге, и флоэма, и ксилема будут непосредственно участвовать в циркуляции углерода. Например, достигнув в составе сахарозы корней, углерод может использоваться там для синтеза аминокислот из нитратов и углеводов, а затем синтезированные аминокислоты, содержащие меченый углерод, могут транспортироваться в ксилемном соке вверх по стеблю.
