Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Оценки прочности на разрыв столба ксилем-ного сока варьировали от 3000 доЗО ООО кПа, причем более низкие значения получены позднее. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка —4000 кПа, и прочность столба ксилемного сока, вероятно, достаточна, чтобы выдержать создающееся натяжение. Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра.
Критики изложенной теории подчеркивают, что любое нарушение непрерывности столба сока должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд заполнится воздухом и паром (явление кавитации). Кавитацию может вызвать сильное сотрясение, изгибание ствола, а также дефицит воды. Хорошо известно, что на протяжении лета содержание воды в стволе дерева постепенно
Транспорт у растений 123
снижается, древесина заполняется воздухом. Этим пользуются лесозаготовители, потому что такие деревья легче сплавлять. Однако разрыв водного столба в части сосудов слабо влияет на общую скорость объемного потока. Возможно, дело в том, что вода перетекает в параллельно проходящие сосуды или же обходит воздушную пробку, продвигаясь по соседним паренхимным клеткам и по стенкам. Кроме того, согласно расчетам, для поддержания наблюдаемой скорости потока вполне достаточно, чтобы в каждый момент времени функционировала хотя бы небольшая доля ксилемных элементов. У некоторых деревьев и кустарников вода перемещается лишь по более молодой наружной древесине, называемой заболонью. У дуба и ясеня, например, проводящую функцию выполняют в основном сосуды текущего года, а остальная часть заболони играет роль водного резерва. Новые ксилемные сосуды образуются на протяжении всего вегетационного периода, но главным образом в его начале, когда скорость водного потока максимальна.
Вторая сила, обеспечивающая движение воды по ксилеме, — корневое давление. Его можно обнаружить и измерить в тот момент, когда срезают крону, а штамб с корнями некоторое время продолжает выделять сок из сосудов ксилемы. Этот процесс подавляется ингибиторами дыхания, например цианидом, и прекращается при недостатке кислорода и понижении температуры. Работа такого механизма, по-видимому, обусловлена активной секрецией солей и других водорастворимых веществ в ксилемный сок. В результате его водный потенциал падает, и вода поступает в ксилему из соседних клеток корня путем осмоса.
Этот механизм создает гидростатическое давление порядка 100—200 кПа (в исключительных случаях 800 кПа); одного его для подъема воды по ксилеме обычно недостаточно, однако у многих растений оно, несомненно, способствует поддержанию ксилемного тока. У медленно транспирирующих травянистых форм этого давления вполне хватает, чтобы вызвать у них гуттацию. Так называется выделение воды на поверхности растения1 в виде капель жидкости, а не пара. Все условия, тормозящие транспира-цию, например слабая освещенность и высокая влажность, способствуют гуттации. Она обычна
1 Происходит это через модифицированные устьица — гидатоды. — Прим. перев.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
124
Глава 13
у многих видов дождевых тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев у всходов трав.
13.16. Перечислите свойства ксилемы, обеспечивающие ее способность транспортировать воду и растворенные в ней вещества на большие расстояния.
13.5. Поглощение воды корнями
Нарис. 13.17 показано первичное строение корня типичного двудольного растения.
Основная масса воды поглощается более молодыми частями корня в зоне корневых волосков. По мере роста корня в почве на нем постоянно образуются новые корневые волоски, а старые отмирают. Новые корневые волоски возникают на некотором расстоянии позади зоны растяжения. Эти волоски представляют
Эпидермис -
(однослойный, без кутикулы образует корневые еолоски, у двудольных быстро исчезает; часто отсутствует в готовых препаратах)
Экзодерма -
(защитный СЛОЙ ТОЛЩИНОЙ в одну или несколько клеток с суберинизированными стенками; близок по Структуре и функции к эндодерме корня и а старых его частях может заменять эпидермис)
Первичная кора-- (паренхима, может запасать крахмал)
Эндодерма -
(один слой клеток с субериновыми поясками Каспари (рис, 13.13, Б); иногда образует крахмалоносное влагалище)
Перицикл -
(Один или несколько слоев паренхимы, клетки которой у двудольных сохраняют способность делиться, давая боковые корни и участвуя во вторичном росте)
Флоэма -- (чередуется с ксилемой)
Протокой лема -
(расположена ближе к периферии, чем метаксилема; сосудыс кольчатыми и спиральными утолщениями; у двудольных имеется 2-8 пучков, в данном случае их 4)
Корневой волосок
(вырост эпидерма ль ной клетки)
Поперечный разрез (1/2— 1/4 корня)
Продольный разрез
Метаксилема
(у двудольных лучевая в плане)
Камбий
(у некоторых двудольных)
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Транспорт у растений 125
в
Поясок Каспари на поперечном срезе в световом микроскопе выглядит как темное пятнышко
